Классификации вирусов: Новая классификация вирусов разработана с участием профессора МГУ

Новая классификация вирусов разработана с участием профессора МГУ

Профессор факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ Александр Горбаленя в составе международного коллектива учёных предложил новую структуру классификации вирусов. Новая ранговая структура вирусной классификации поможет в дальнейших исследованиях происхождения и эволюции вирусов, а также будет способствовать сближению таксономий вирусов и клеточных форм жизни. Результаты работы опубликованы в журнале Nature Microbiology 27 апреля 2020 года.

Вирусы вызывают инфекционные заболевания, как например коронавирус SARS-CoV-2, приведший к пандемии COVID-19. По этому признаку SARS-CoV-2 относится к группе опасных для здоровья человека, куда входят еще десятки других вирусов. Однако имеется и другая классификация вирусов, не имеющая отношения к осложнениям вирусных инфекций и включающая все известные вирусы. Эта классификация разрабатывается Международным комитетом по таксономии вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV) с целью отразить эволюцию вирусов. После интенсивных обсуждений в течение нескольких лет международная группа ведущих вирусологов, представляющая ICTV, объявила о принципиальных изменениях структуры классификации вирусов. Ученые могут теперь классифицировать вирусы в рамках иерархической структуры, сходной с теми, которые используются для клеточных организмов (животные, растения, грибы, эубактерии и архебактерии), несмотря на то, что вирусы не представлены на дереве жизни. 

Таксономия — это систематическое упорядочивание организмов в кластеры на основании их общих характеристик и в рамках многоуровневой иерархической классификации, а также систематическая номенклатура этих кластеров. В таксономии, иерархические уровни известны как ранги, а кластеры как таксоны. Новая структура таксономии вирусов расширена на десять рангов, добавленных к существовавшим до сих пор пяти рангам (вид, род, подсемейство, семейство, и порядок.). Восемь из десяти новых рангов введены для систематизации (самых) далеких эволюционных связей вирусов, которые не учитывались в вирусной таксономии со дня ее основания на IX международном конгрессе по микробиологии, проходившем в Москве, в Московском университете в 1966 году.

«Всего известно около 6 000 видов вирусов. Однако, благодаря внедрению методов высокопроизводительного секвенирования, открытие новых видов нарастает лавинообразно в последние годы. Новые вирусы описывают, используя метагеномику природных образцов при отсутствии признаков болезни или других фенотипических проявлений, формировавших наше представление о вирусах до недавнего времени. Осознание того, что вирусное разнообразие, которое может во многом определять нашу биосферу, становится предметом систематического описания и подтолкнуло ICTV к революционному преобразованию структуры вирусной классификации. Теперь вирусы можно группировать на всем диапазоне уровня их сходства, используя компьютерные методы сравнительной геномики и принципы, установленные для клеточных организмов Карлом Линнеем и Чарльзом Дарвином», — объясняет ведущий автор публикации Александр Горбаленя, профессор факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ и почетный профессор Медицинского центра Университета Лейдена (Нидерланды), бывший вице-президент ICTV.

Авторы работы полагают, что новая ранговая структура вирусной классификации поможет в дальнейших исследованиях происхождения и эволюции вирусов, а также будет способствовать сближению таксономий вирусов и клеточных форм жизни. Кроме того, авторы разъясняют то, как эта новая система может быть полезна медицинскому сообществу и широкой общественности на примере сравнения таксономий вируса Эболы, SARS-CoV и вируса простого герпеса. «Хотя все эти вирусы способны вызывать инфекционные заболевания людей, они сильно различаются генетически и таксономически. Например, SARS-CoV, входящий в один вид с SARS-CoV-2, и вирус Эболы настолько же далеки друг от друга как человек и дрожжи в таксономии клеточных форм жизни. Такое сравнение стало возможным только в рамках новой ранговой структуры», — подчеркнул А. Горбаленя.

Рисунок: Сравнение иерархий таксономических рангов ICTV в 1991–2017 и 2019 годах. Таксономические ранги показаны в отношении структуры распределения таксонов. Количество таксонов, присвоенных каждому рангу (декабрь 2019 г., MSL34), показано белым шрифтом справа. Черные стрелки, ранги общие для таксономий пяти и 15 рангов; розовые стрелки, ранги, введеные в 15-ранговую таксономию

Новую классификацию вирусов разработал международный коллектив ученых / Интерфакс

«После интенсивных обсуждений в течение нескольких лет международная группа ведущих вирусологов, включающая профессора МГУ и представляющая ICTV (International Committee on Taxonomy of Viruses, Международный комитет по таксономии вирусов), объявила о принципиальных изменениях структуры классификации вирусов», — говорится в сообщении.

Теперь ученые могут классифицировать вирусы в рамках иерархической структуры, сходной с теми, которые используются для клеточных организмов — животные, растения, грибы, эубактерии и архебактерии. Такое решение опубликовано в журнале Nature Microbiology.

Отмечается, что в таксономии иерархические уровни называются рангами, а кластеры – таксонами. Новая структура таксономии вирусов расширена на 10 рангов, добавленных к существовавшим до сих пор пяти рангам: вид, род, подсемейство, семейство, и порядок.

Восемь из десяти новых рангов введены для систематизации самых далеких эволюционных связей вирусов, которые не учитывались в вирусной таксономии со дня ее основания на Всемирном конгрессе вирусологов, проходившем в Москве в 1966.

По словам ведущего автора публикации, профессор МГУ, бывший вице-президента ICTV Александра Горбаленя, всего известно около 6 тыс. видов вирусов, но в последнее время открытие новых видов нарастает вирусообразно благодаря внедрению методов высокопроизводительного секвенирования.

Новые вирусы описывают, используя метагеномику природных образцов при отсутствии признаков болезни или других фенотипических проявлений, формировавших наше представление о вирусах до недавнего времени.

«Осознание того, что вирусное разнообразие, которое может во многом определять нашу биосферу, становится предметом систематического описания и подтолкнуло ICTV к революционному преобразованию структуры вирусной классификации. Теперь вирусы можно группировать на всем диапазоне уровня их сходства, используя компьютерные методы сравнительной геномики и принципы, установленные для клеточных организмов Карлом Линнеем и Чарльзом Дарвином», — приводятся в сообщении слова Горбаленя.

По мнению ученых, новая ранговая структура вирусной классификация поможет в дальнейших исследованиях происхождения и эволюции вирусов, а также будет способствовать сближению таксономий вирусов и клеточных форм жизни.

Читайте «Интерфакс-Образование» в «Facebook», «ВКонтакте», «Яндекс.Дзен» и «Twitter»

История изучения и современная классификация коронавирусов ( Nidovirales: Coronaviridae ) | Щелканов

1. Львов Д.К., Дерябин П.Г., Аристова В.А., Бутенко А.М., Галкина И.В., Громашевский В.Л., Давыдова А.А., Колобухина Л.В., Львов С.Д., Щелканов М.Ю. Атлас распространения возбудителей природноочаговых вирусных инфекций на территории Российской Федерации. М.: Изд-во МЗ РФ, 2001. 192 с.

2. Медицинская вирусология. Под ред. Д.К. Львова. М.: МИА, 2008. 656 с.

3. Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных. Под ред. Д.К. Львова. М.: МИА, 2013. 1200 с.

4. Пульмонология. Национальное руководство. Под ред. А.Г. Чучалина. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2016. 800 с.

5. Сопиков П.М. Болезни птиц. М.–Л.: Сельхозгиз, 1953. 288 с.

6. Чучалин А.Г. Тяжелый острый респираторный синдром // Архив патологии. 2004. № 3. С. 5–11.

7. Щелканов М.Ю., Ананьев В.Ю., Кузнецов В.В., Шуматов В.Б. Ближневосточный респираторный синдром: когда вспыхнет тлеющий очаг? // Тихоокеанский медицинский журнал. 2015. № 2. С. 94–98.

8. Щелканов М.Ю., Ананьев В.Ю., Кузнецов В.В., Шуматов В.Б. Эпидемическая вспышка Ближневосточного респираторного синдрома в Республике Корея (май-июль 2015 г.): причины, динамика, выводы // Тихоокеанский медицинский журнал. 2015. № 3. С. 25–29.

9. Щелканов М.Ю., Галкина И.В., Ананьев В.Ю., Самарский С.С., Лиенхо С.Ю., Дедков В.Г., Сафонова М.В., Орехов В.Е., Щелканов Е.М., Алексеев А.Ю., Шестопалов А.М., Питрук Д.Л., Серков В.М. Экологическая обстановка на о. Тюлений в акватории Охотского моря (2015 г.): популяционные взаимодействия между ластоногими, птицами, иксодовыми клещами и вирусами // Юг России: экология, развитие. 2017. Т. 12, № 1. С. 30–43. doi: 10.18470/1992-1098-2017-1-30-43

10. Щелканов М.Ю., Колобухина Л.В., Львов Д.К. Грипп: история, клиника, патогенез // Лечащий врач. 2011. № 10. С. 33–38.

11. Щелканов М.Ю., Колобухина Л.В., Львов Д.К. Коронавирусы человека (Nidovirales, Coronaviridae): возросший уровень эпидемической опасности // Лечащий врач. 2013. № 10. С. 49–54.

12. Щелканов М.Ю., Львов Д.К. Новый субтип вируса гриппа А от летучих мышей и новые задачи экологовирусологического мониторинга // Вопросы вирусологии. 2012. Приложение 1. С. 159–168.

13. Al-Abdallat M.M., Payne D.C., Alqasrawi S., Rha B., Tohme R.A., Abedi G.R., Al Nsour M., Iblan I., Jarour N., Farag N.H., Haddadin A., Al-Sanouri T., Tamin A., Harcourt J.L., Kuhar D.T., Swerdlow D.L., Erdman D.D., Pallansch M.A., Haynes L.M., Gerber S.I. Hospital associated outbreak of Middle East respiratory syndrome coronavirus: a serologic, epidemiologic, and clinical description. Clin. Infect. Dis., 2014, vol. 59, pp. 1225–1233. doi: 10.1093/cid/ciu359

14. Alexander T.J., Richards W.P., Roe C.K. An encephalomyelitis of suckling pigs in Ontario. Can. J. Comp. Med. Vet. Sci., 1959, vol. 23, pp. 316–319.

15. Almeida J.D., Berry D.M., Cunningham C.H., Hamre D., Hofstad M.S., Mallucci L., McIntosh K., Tyrrell D.A.J. Virology: Coronaviruses. Nature, 1968, vol. 220, p. 650. doi: 10.1038/220650b0

16. Azhar E.I., El-Kafrawy S.A., Farraj S.A., Hassan A.M., Al-Saeed M.S., Hashem A.M., Madani T.A. Evidence for camel-tohuman transmission of MERS coronavirus. N. Engl. J. Med., 2014, vol. 370, no. 26, pp. 2499–2505. doi: 10.1056/NEJMoa1401505

17. Bailey O.T., Pappenheimer A.M., Cheever F.S., Daniels J.B. A murine virus (JHM) causing disseminated encephalomyelitis with extensive destruction of myelin: II. Pathology. J. Exp. Med., 1949, vol. 90, pp. 195–212. doi: 10.1084/jem.90.3.195

18. Baker D.G. Natural pathogens of laboratory mice, rats, and rabbits and their effects on research. Clin. Microbiol. Rev., 1998, vol. 11, no. 2, pp. 231–266.

19. Bande B., Arshad S.S., Omar A.R., Hair-Bejo M., Mahmuda A., Nair V. Global distributions and strain diversity of avian infectious bronchitis virus: a review. Anim. Health Res. Rev., 2017, vol. 18, no. 1, pp. 70–83. doi: 10.1017/S1466252317000044

20. Barthold S.W. Host age and genotypic effects on enterotropic mouse hepatitis virus infection. Lab. Anim. Sci., 1987, vol. 37, no. 1, pp. 36–40.

21. Bermingham A., Chand M.A., Brown C.S., Aarons E., Tong C., Langrish C., Hoschler K., Brown K., Galiano M., Myers R., Pebody R.G., Green H.K., Boddington N.L., Gopal R., Price N., Newsholme W., Drosten C., Fouchier R.A., Zambon M. Severe respiratory illness caused by a novel coronavirus, in a patient transferred to the United Kingdom from the Middle East, September 2012. Euro Surveill., 2012, vol. 17, p. 10290.

22. Binn L.N., Lazar E.C., Keenan K.P., Huxsoll D.L., Marchwicki R.H., Strano A.J. Recovery and characterization of a coronavirus from military dogs with diarrhea. Proc. Annu. Meet. US Anim. Health Assoc., 1974, vol. 78, pp. 359–366.

23. Bruckova M., McIntosh K., Kapikian A.Z., Chanock R.M. The adaptation of two human coronavirus strains (OC38 and OC43) to growth in cell monolayers. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1970, vol. 135, no. 2, pp. 431–435. doi: 10.3181/00379727-135-35068

24. Bukhari K., Mulley G., Gulyaeva A.A., Zhao L., Shu G., Jiang J., Neuman B.W. Description and initial characterization of metatranscriptomic nidovirus-like genomes from the proposed new family Abyssoviridae, and from a sister group to the Coronavirinae, the proposed genus Alphaletovirus. Virology, 2018, vol. 524, pp. 160–171. doi: 10.1016/j.virol.2018.08.010

25. Callow K.A., Parry H.F., Sergeant M., Tyrrell D.A. The time course of the immune response to experimental coronavirus infection of man. Epidemiol. Infect., 1990, vol. 105, pp. 435–446. doi: 10.1017/s0950268800048019

26. Cavanagh D. A nomenclature for avian coronavirus isolates and the question of species status. Avian Pathol., 2001, vol. 30, no. 2, pp. 109–115. doi: 10.1080/03079450120044506

27. Chan S.M.S., Damdinjav B., Perera R.A.P., Chu D.K.W., Khishgee B., Enkhbold B., Poon L.L., Peiris M. Absence of MERScoronavirus in Bactrian camels, Southern Mongolia, November 2014. Emerg. Infect. Dis., 2015, vol. 21, pp. 1269–1271. doi: 10.3201/eid2107.150178

28. Chan J.F., Li K.S., To K.K., Cheng V.C., Chen H., Yuen K.Y. Is the discovery of the novel human betacoronavirus 2c EMC/2012 (HCoV-EMC) the beginning of another SARS-like pandemic? J. Infect., 2012, vol. 65, no. 6, pp. 477–489. doi: 10.1016/j.jinf.2012.10.002

29. Cheever F.S., Daniels J.B., Bailey O.T., Pappenheimer A.M. A murine virus (JHM) causing disseminated encephalomyelitis with extensive destruction of myelin. I. Isolation and biological properties of the virus. J. Exp. Med., 1949, vol. 90, pp. 181–194.

30. Chen Y., Liu Q., Guo D. Emerging coronaviruses: Genome structure, replication, and pathogenesis. J. Med. Virol., 2020, vol. 92, no. 4, pp. 418–423. doi: 10.1002/jmv.25681

31. Chen X., Zhang X.X., Li C., Wang H., Wang H., Meng X.Z., Ma J., Ni H.B., Zhang X., Qi Y., Sun D. Epidemiology of porcine epidemic diarrhea virus among Chinese pig populations: a meta-analysis. Microb. Pathog., 2019, vol. 129, pp. 43–49. doi: 10.1016/j.micpath.2019.01.017

32. Chu D.K., Poon L.L., Chan K.H., Chen H., Guan Y., Yuen K.Y., Peiris J.S. Coronaviruses in bent-winged bats (Miniopterus spp.). J. Gen. Virol., 2006, vol. 87, pt 9, pp. 2461–246. doi: 10.1099/vir.0.82203-0

33. Chuck C.P., Chow H.F., Wan D.C.C., Wong K.B. Profiling of substrate specificities of 3C-like proteases from group 1, 2a, 2b, and 3 coronaviruses. PLoS One, 2011, vol. 6, no. 11: e27228–e27228. doi: 10.1371/journal.pone.0027228

34. Classification and nomenclature of viruses. First report of the International committee on nomenclature of viruses. Ed. Wildy P. Basel: Karger, 1971. 81 p.

35. Classification and nomenclature of viruses. Second report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Ed. Fenner F. Basel: Karger, 1976. 115 p.

36. Corman V.M., Jores J., Meyer B., Younan M., Liljander A., Said M.Y., Gluecks I., Lattwein E., Bosch B.J., Drexler J.F., Bornstein S., Drosten C., Muller M.A. Antibodies against MERS coronavirus in dromedary camels, Kenya, 1992–2013. Emerg. Infect. Dis., 2014, vol. 20, no. 8, pp. 1319–1322. doi: 10.3201/eid2008.140596

37. Corman V.M., Kallies R., Philipps H., Gopner G., Müller M.A., Eckerle I., Br ünink S., Drosten C., Drexler J.F. Characterization of a novel betacoronavirus related to Middle East respiratory syndrome coronavirus in European hedgehogs. J. Virol., 2014, vol. 88, no. 1, pp. 717–724. doi: 10.1128/JVI.01600-13

38. Crameri G., Durr P., Barr J., Yu M., Graham K., Williams O., Kayali G. Absence of MERS-CoV antibodies in feral camels in Australia: implications for the pathogen’s origin and spread. One Health, 2015, vol. 1, pp. 76–82. doi: 10.1016/j.onehlt.2015.10.003

39. Cyranoski D. Did pangolins spread the China coronavirus to people? Nature, 2020. doi: 10.1038/d41586-020-00364-2

40. Decaro N., Martella V., Elia G., Campolo M., Desario C., Cirone F., Tempesta M., Buonavoglia C. Molecular characterisation of the virulent canine coronavirus CB/05 strain. Virus Res., 2007, vol. 125, no. 1, pp. 54–60. doi: 10.1016/j.virusres.2006.12.006

41. Dijkman R., Jebbink M.F., Wilbrink B., Pyrc K., Zaaijer H.L., Minor P.D., Franklin S., Berkhout B., Thiel V., van der Hoek L. Human coronavirus 229E encodes a single ORF4 protein between the spike and the envelope genes. Virol. J., 2006, no. 3, p. 106. doi: 10.1186/1743-422X-3-106

42. Dong B.Q., Liu W., Fan X.H., Vijaykrishna D., Tang X.C., Gao F., Li L.F., Li G.J., Zhang J.X., Yang L.Q., Poon L.L., Zhang S.Y., Peiris J.S., Smith G.J., Chen H., Guan Y. Detection of a novel and highly divergent coronavirus from Asian leopard cats and Chinese ferret badgers in Southern China. J. Virol., 2007, vol. 81, no. 13, pp. 6920–6926. doi: 10.1128/JVI.00299-07

43. Doyle L.P., Hutchings L.M. A transmissible gastroenteritis in pigs. J. Am. Vet. Med. Assoc., 1946, vol. 108, pp. 257–259.

44. Drosten C., Kellam P., Memish Z.A. Evidence for camel-to-human transmission of MERS coronavirus. N. Engl. J. Med., 2014, vol. 371, no. 14, pp. 1359–1360. doi: 10.1056/NEJMc1409847

45. Fouchier R.A., Hartwig N.G., Bestebroer T.M., Niemeyer B., de Jong J.C., Simon J.H., Osterhaus A.D. A previously undescribed coronavirus associated with respiratory disease in humans. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2004, vol. 101, pp. 6212–6216. doi: 10.1073/pnas.0400762101

46. Gorbalenya A.E., Baker S.C., Baric R.S., de Groot R.J., Drosten C., Gulyaeva A.A., Haagmans B.L., Lauber C., Leontovich A.M., Neuman B.W., Penzar D., Perlman S., Poon L.L.M., Samborskiy D., Sidorov I.A., Sola I., Ziebuhr J. Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: the species and its viruses — a statement of the Coronavirus Study Group. bioRxiv, 2020. doi: 10.1101/2020.02.07.937862

47. Gorham J.R., Evermann J.F., Ward A., Pearson R., Shen D., Hartsough G.R., Leathers C. Detection of coronavirus-like particles from mink with epizootic catarrhal gastroenteritis. Can. J. Vet. Res., 1990, vol. 54, no. 3, pp. 383–384.

48. Greig A.S., Mitchell D., Corner A.H., Bannister G.L., Meads E.B., Julian R.J. A hemagglutinating virus producing encephalomyelitis in baby pigs. Can. J. Comp. Med. Vet. Sci., 1962, vol. 26, pp. 49–56.

49. Guan Y., Zheng B.J., He Y.Q., Liu X.L., Zhuang Z.X., Cheung C.L., Luo S.W., Li P.H., Zhang L.J., Guan Y.J., Butt K.M., Wong K.L., Chan K.W., Lim W., Shortridge K.F., Yuen K.Y., Peiris J.S., Poon L.L. Isolation and characterization of viruses related to the SARS coronavirus from animals in southern China. Science, 2003, vol. 302, pp. 276–278. doi: 10.1126/science.1087139

50. Gudjonsson H., Newman B., Turner T.B. Demonstration of a virus-like agent contaminating material containing the Stockholm substrain of the Nichols pathogenic Treponema pallidum. Br. J. Vener. Dis., 1970, vol. 46, pp. 435–440.

51. Gudjonsson H., Skog E. Fever after inoculation of rabbits with Treponema pallidum. Br. J. Vener. Dis., 1970, vol. 46, pp. 318–322.

52. Guy J.S., Breslin J.J., Breuhaus B., Vivrette S., Smith L.G. Characterization of a coronavirus isolated from a diarrheic foal. J. Clin. Microbiol., 2000, vol. 38, pp. 4523–4526.

53. Hamre D., Procknow J.J. A new virus isolated from the human respiratory tract. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1966, vol. 121, pp. 190–193. doi: 10.3181/00379727-121-30734

54. Hansen M. Diseases and hygiene. In: Ed. G. Joergensen. Mink production. Denmark: Scientific Publ., 1985, pp. 279–294.

55. Hemida M.G., Perera R.A., Wang P., Alhammadi M.A., Siu L.Y., Li M., Poon L.L., Saif L., Alnaeem A., Peiris M. Middle East respiratory syndrome (MERS) coronavirus seroprevalence in domestic livestock in Saudi Arabia, 2010 to 2013. Euro Surveill., 2013, vol. 8, no. 50, pp. 20659. doi: 10.2807/1560-7917.es2013.18.50.20659

56. Hu D., Zhu C., Ai L., He T., Wang Y., Ye F., Yang L., Ding C., Zhu X., Lv R., Zhu J., Hassan B., Feng Y., Tan W., Wang C. Genomic characterization and infectivity of a novel SARS-like coronavirus in Chinese bats. Emerg. Microbes Infect., 2018, vol. 7, no. 1, p. 15

57. Huang C., Liu J., Xu W., Jin T., Shi Y., Ji W., Jia H., Zhou Y., Wen H., Zhao H., Liu H., Li H., Wang Q., Wu Y., Wang L., Liu D., Liu G., Yu H., Holmes E., Lu L., Gao G.F. A bat-derived putative cross-family recombinant coronavirus with a reovirus gene. PLoS Pathog., 2016, vol. 12, no. 9: e1005883. doi: 10.1371/journal.ppat.1005883

58. Ji W., Wang W., Zhao X., Zai J., Li X. Cross-species transmission of the newly identified coronavirus 2019-nCoV. J. Med. Virol., 2020, vol. 92, no. 4, pp. 433–440. doi: 10.1002/jmv.25682

59. Lam T.T., Shum M.H., Zhu H.C., Tong Y.G., Ni X.B., Liao Y.S., Wei W., Cheung W.Y., Li W.J., Li L.F., Leung G.M., Holmes E.C., Hu Y.L., Guan Y. Identification of 2019-nCoV related coronaviruses in Malayan pangolins in southern China. bioRxiv, 2020. doi: 10.1101/2020.02.13.945485

60. Larsen A.E., Gorham J.R. A new mink enteritis: an initial report. Vet. Med. Small Anim. Clin., 1975, vol. 70, pp. 291–292.

61. Lau S.K., Li K.S., Tsang A.K., Shek C.T., Wang M., Choi G.K., Guo R., Wong B.H., Poon R.W., Lam C.S., Wang S.Y., Fan R.Y., Chan K.H., Zheng B.J., Woo P.C., Yuen K.Y. Recent transmission of a novel alphacoronavirus, bat coronavirus HKU10, from Leschenault’s rousettes to pomona leaf-nosed bats: first evidence of interspecies transmission of coronavirus between bats of different suborders. J. Virol., 2012, vol. 86, no. 21, pp. 11906–11918. doi: 10.1128/JVI.01305-12

62. Lau S.K., Poon R.W., Wong B.H., Wang M., Huang Y., Xu H., Guo R., Li K.S., Gao K., Chan K.H., Zheng B.J., Woo P.C., Yuen K.Y. Coexistence of different genotypes in the same bat and serological characterization of Rousettus bat coronavirus HKU9 belonging to a novel Betacoronavirus subgroup. J. Virol., 2010, vol. 84, no. 21, pp. 11385–11394. doi: 10.1128/JVI.01121-10

63. Lau S.K., Woo P.C., Li K.S., Tsang A.K., Fan R.Y., Luk H.K., Cai J.P., Chan K.H., Zheng B.J., Wang M., Yuen K.Y. Discovery of a novel coronavirus, China Rattus coronavirus HKU24, from Norway rats supports the murine origin of Betacoronavirus 1 and has implications for the ancestor of Betacoronavirus lineage A. J. Virol., 2015, vol. 89, no. 6, pp. 3076–3092. doi: 10.1128/JVI.02420-14

64. Lau S.K., Woo P.C., Yip C.C., Fan R.Y., Huang Y., Wang M., Guo R., Lam C.S., Tsang A.K., Lai K.K., Chan K.H., Che X.Y., Zheng B.J., Yuen K.Y. Isolation and characterization of a novel Betacoronavirus subgroup A coronavirus, rabbit coronavirus HKU14, from domestic rabbits. J. Virol., 2012, vol. 86, no. 10, pp. 5481–5496. doi: 10.1128/JVI.06927-11

65. Lau S.K., Woo P.C., Yip C.C., Tse H., Tsoi H.W., Cheng V.C., Lee P., Tang B.S., Cheung C.H., Lee R.A., So L.Y., Lau Y.L., Chan K.H., Yuen K.Y. Coronavirus HKU1 and other coronavirus infections in Hong Kong. J. Clin. Microbiol., 2006, vol. 44, no. 6, pp. 2063–2071. doi: 10.1128/JCM.02614-05

66. Lednicky J.A., Waltzek T.B., McGeehan E., Loeb J.C., Hamilton S.B., Luetke M.C. Isolation and genetic characterization of human coronavirus NL63 in primary human renal proximal tubular epithelial cells obtained from a commercial supplier, and confirmation of its replication in two different types of human primary kidney cells. Virol. J., 2013, vol. 10, p. 213. doi: 10.1186/1743422X-10-213

67. Lee D.U., Kwon T., Je S.H., Yoo S.J., Seo S.W., Sunwoo S.Y., Lyoo Y.S. Wild boars harboring porcine epidemic diarrhea virus (PEDV) may play an important role as a PEDV reservoir. Vet. Microbiol., 2016, vol. 192, pp. 90–94. doi: 10.1016/j.vetmic.2016.07.003

68. Li W., Shi Z., Yu M., Ren W., Smith C., Epstein J.H., Wang H., Crameri G., Hu Z., Zhang H., Zhang J., McEachern J., Field H., Daszak P., Eaton B.T., Zhang S., Wang L.F. Bats are natural reservoirs of SARS-like coronaviruses. Science, 2005, vol. 310, pp. 676–679. doi: 10.1126/science.1118391

69. Liu P., Chen W., Chen J.P. Viral metagenomics revealed Sendai virus and coronavirus infection of Malayan pangolins (Manis javanica). Viruses, 2019, vol. 11, no. 11: e979. doi: 10.3390/v11110979

70. Liu R., Wen Z., Wang J., Ge J., Chen H., Bu Z. Absence of Middle East respiratory syndrome coronavirus in Bactrian camels in the West Inner Mongolia Autonomous Region of China: surveillance study results from July 2015. Emerg. Microbes Infect., 2015, no. 4: e73. doi: 10.1038/emi.2015.73

71. Lorusso A., Desario C., Mari V., Campolo M., Lorusso E., Elia G., Martella V., Buonavoglia C., Decaro N. Molecular characterization of a canine respiratory coronavirus strain detected in Italy. Virus Res., 2009, vol. 141, no. 1, pp. 96–100. doi: 10.1016/j.virusres.2008.12.011

72. Lu R., Zhao X., Li J., Niu P., Yang B., Wu H., Wang W., Song H., Huang B., Zhu N., Bi Y., Ma X., Zhan F., Wang L., Hu T., Zhou H., Hu Z., Zhou W., Zhao L., Chen J., Meng Y., Wang J., Lin Y., Yuan J., Xie Z., Ma J., Liu W.J., Wang D., Xu W., Holmes E.C., Gao G.F., Wu G., Chen W., Shi W., Tan W. Genomic characterisation and epidemiology of 2019 novel coronavirus: implications for virus origins and receptor binding. Lancet, 2020. doi: 10.1016/S0140-6736(20)30251-8

73. Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Alkhovsky S.V., Deryabin P.G. Zoonotic viruses of Northern Eurasia. Taxonomy and Ecology. Academic Press, 2015. 452 p.

74. Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Prilipov A.G., Vlasov N.A., Fedyakina I.T., Deryabin P.G., Alkhovsky S.V., Zaberezhny A.D., Suares D. Evolution of HPAI H5N1 virus in natural ecosystems of Northern Eurasia (2005–2008). Avian Dis., 2010, vol. 54, pp. 483–495. doi: 10.1637/8893-042509-Review.1

75. Marsolais G., Berthiaume L., DiFranco E., Marois P. Rapid diagnosis by electron microscopy of avian coronavirus infection. Can. J. Comp. Med., 1971, vol. 35, no. 4, pp. 85–288.

76. Martinez J., Reinacher M., Perpinan D. Identification of group 1 coronavirus antigen in multisystemic granulomatous lesions in ferrets (Mustela putorius furo). J. Comp. Pathol., 2008, vol. 138, pp. 54–58. doi: 10.1016/j.jcpa.2007.10.002

77. McClurkin A.W., Stark S.L., Norman J.O. Transmissible gastroenteritis (TGE) of swine: the possible role of dogs in the epizootiology of TGE. Can. J. Comp. Med., 1970, vol. 34, no. 4, pp. 347–349.

78. McIntosh K., Dees J.H., Becker W.B., Kapikian A.Z., Chanock R.M. Recovery in tracheal organ cultures of novel viruses from patients with respiratory disease. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1967, vol. 57, pp. 933–940. doi: 10.1073/pnas.57.4.933

79. Menachery V.D., Yount B.L. Jr, Debbink K., Agnihothram S., Gralinski L.E., Plante J.A., Graham R.L., Scobey T., Ge X.Y., Donaldson E.F., Randell S.H., Lanzavecchia A., Marasco W.A., Shi Z.L., Baric R.S. A SARS-like cluster of circulating bat coronaviruses shows potential for human emergence. Nat. Med., 2015, vol. 21, no. 12, pp. 1508–1513. doi: 10.1038/nm.3985

80. Miguel E., Perera R.A.P., Baubekova A., Chevalier V., Faye B., Akhmetsadykov N., Ng C.Y., Roger F., Peiris M. Absence of Middle East respiratory syndrome coronavirus in camelids, Kazakhstan, 2015. Emerg. Infect. Dis., 2016, vol. 22, no. 3, pp. 555–557. doi: 10.3201/eid2203.151284

81. Mihindukulasuriya K.A., Wu G., St Leger J., Nordhausen R.W., Wang D. Identification of a novel coronavirus from a beluga whale by using a panviral microarray. J. Virol., 2008, vol. 82, no. 10, pp. 5084–5088. doi: 10.1128/JVI.02722-07

82. Miles J.A.R., Stoker M.G.P. Puffinosis, a virus epizootic of the Manx shear-water (Puffinus p. puffinus). Nature, 1948, vol. 161, pp. 1016–1017. doi: 10.1038/1611016a0

83. Mohd H.A., Al-Tawfiq J.A., Memish Z.A. Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) origin and animal reservoir. Virol. J., 2016, vol. 13, p. 87. doi: 10.1186/s12985-016-0544-0

84. Muller M.A., Corman V.M., Jores J., Meyer B., Younan M., Liljander A., Bosch B.J., Lattwein E., Hilali M., Musa B.E., Bornstein S., Drosten C. MERS coronavirus neutralizing antibodies in camels, Eastern Africa, 1983–1997. Emerg. Infect. Dis., 2014, vol. 20, no. 12, pp. 2093–2095. doi: 10.3201/eid2012.141026

85. Naqi S.A., Panigrahy B., Hall C.F. Purification and concentration of viruses associated with transmissible (coronaviral) enteritis of turkeys (bluecomb). Am. J. Vet. Res., 1975, vol. 36, pp. 548–552.

86. Nichols H.J., Hough W.H. Demonstration of Spirochaeta pallid in the cerebrospinal fluid from a patient with nervous relapse following the use of Salvarsan. J. Am. Med. Assoc., 1913, vol. 60, pp. 108–110.

87. Noorwali A.A., Turkistani A.M., Asiri S.I., Trabulsi F.A., Alwafi O.M., Alzahrani S.H., Rashid M.M., Hegazy S.A., Alzaydi M.D., Bawakid K.O. Descriptive epidemiology and characteristics of confirmed cases of Middle East respiratory syndrome coronavirus infection in the Makkah Region of Saudi Arabia, March to June 2014. Ann. Saudi Med., 2015, vol. 35, no. 3, pp. 203–209. doi: 10.5144/0256-4947.2015.203

88. Nuttall P.A., Harrap K.A. Isolation of a coronavirus during studies on puffinosis, a disease of the Manx shearwater (Puffinus puffinus). Arch. Virol., 1982, vol. 73, no. 1, pp. 1–13. doi: 10.1007/bf01341722

89. Oldham J. Letter to the editor. Pig Farming, 1972, vol. 10, pp. 72–73.

90. Park W.B., Kwon N.J., Choe P.G., Choi S.J., Oh H.S., Lee S.M., Chong H., Kim J.I., Song K.H., Bang J.H., Kim E.S., Kim H.B., Park S.W., Kim N.J., Oh M.D. Isolation of Middle East respiratory syndrome coronavirus from a patient of the 2015 Korean outbreak. J. Korean Med. Sci., 2016, vol. 31, no. 2, pp. 315–320. doi: 10.3346/jkms.2016.31.2.315

91. Park W.B., Kwon N.J., Choi S.J., Kang C.K., Choe P.G., Kim J.Y., Yun J., Lee G.W., Seong M.W., Kim N.J., Seo J.S., Oh M.D. Virus isolation from the first patient with SARS-CoV-2 in Korea. J. Korean Med. Sci., 2020, vol. 35, no. 7: e84. doi: 10.3346/jkms.2020.35.e84

92. Parker J.C., Cross S.S., Rowe W.P. Rat coronavirus (RCV): a prevalent, naturally occurring pneumotropic virus of rats. Arch. Gesamte Virusforsch., 1970, vol. 31, no. 3, pp. 293–302. doi: 10.1007/bf01253764

93. Pedersen N.C., Boyle J.F., Floyd K. Infection studies in kittens, using feline infectious peritonitis virus propagated in cell culture. Am. J. Vet. Res., 1981, vol. 42, pp. 363–367.

94. Pedersen N.C., Boyle J.F., Floyd K., Fudge A., Barker J. An enteric coronavirus infection of cats and its relationship to feline infectious peritonitis. Am. J. Vet. Res., 1981, vol. 42, pp. 368–377.

95. Pensaert M., Callebaut P., Vergote J. Isolation of a porcine respiratory, non-enteric coronavirus related to transmissible gastroenteritis. Vet. Q., 1986, vol. 8, pp. 257–261. doi: 10.1080/01652176.1986.9694050

96. Pensaert M.B., de Bouck P. A new coronavirus-like particle associated with diarrhea in swine. Arch. Virol., 1978, vol. 58, pp. 243–247. doi: 10.1007/bf01317606

97. Perera K.D., Kankanamalage A.C., Rathnayake A.D., Honeyfield A., Groutas W., Chang K., Kima Y. Protease inhibitors broadly effective against feline, ferret and mink coronaviruses. Antiviral. Res., 2018, vol. 160, pp. 79–86. doi: 10.1016/j.antiviral.2018.10.015

98. Pringle C.R. Virus taxonomy 1996 — a bulletin from the X th International Congress of Virology in Jerusalem. Arch. Virol., 1996, vol. 141, no. 11, pp. 2251–2256. doi: 10.1007/bf01718231

99. Reusken C.B., Haagmans B.L., Muller M.A., Gutierrez C., Godeke G.J., Meyer B., Muth D., Raj V.S., Smits-De Vries L., Corman V.M., Drexler J.F., Smits S.L., El Tahir Y.E., De Sousa R., van Beek J., Nowotny N., van Maanen K., HidalgoHermoso E., Bosch B.J., Rottier P., Osterhaus A., Gortá zar-Schmidt C., Drosten C., Koopmans M.P. Middle East respiratory syndrome coronavirus neutralising serum antibodies in dromedary camels: a comparative serological study. Lancet Infect. Dis., 2013, vol. 13, no. 10, pp. 859–866. doi: 10.1016/S1473-3099(13)70164-6

100. Reusken C.B., Schilp C., Raj V.S., De Bruin E., Kohl R.H., Farag E.A., Haagmans B.L., Al-Romaihi H., Le Grange F., Bosch B.J., Koopmans M.P. MERS-CoV infection of alpaca in a region where MERS-CoV is endemic. Emerg. Infect. Dis., 2016, vol. 22, pp. 1129–1131. doi: 10.3201/eid2206.152113

101. Roe C.K., Alexander T.J. A disease of nursing pigs previously unreported in Ontario. Can. J. Comp. Med. Vet. Sci., 1958, vol. 22, pp. 305–307.

102. Rossen J.W., Bekker C.P., Voorhout W.F., Strous G.J., van der Ende A., Rottier P.J. Entry and release of transmissible gastroenteritis coronavirus are restricted to apical surfaces of polarized epithelial cells. J. Virol., 1994, vol. 68, no. 12, pp. 7966–7973.

103. Ryu S., Chun B.C. An interim review of the epidemiological characteristics of 2019 novel coronavirus. Epid. Health, 2020, vol. 42: e2020006. doi: 10.4178/epih.e2020006

104. Safonova M.V., Shchelkanov M.Yu., Khafizov K.F., Matsvay A.D., Ayginin A.A., Dolgova A.S., Shchelkanov E.M., Pimkina E.V., Speranskaya A.S., Galkina I.V., Dedkov V.G. Sequencing and genetic characterization of two strains Paramushir virus obtained from the Tyuleniy Island in the Okhotsk Sea (2015). Ticks Tick-borne Dis., 2019, vol. 10, no. 2, pp. 269–279. doi: 10.1016/j.ttbdis.2018.11.004

105. Salata C., Calistri A., Parolin C., Palu G. Coronaviruses: a paradigm of new emerging zoonotic diseases. Pathog. Dis., 2019, vol. 77, no. 9: ftaa006. doi: 10.1093/femspd/ftaa006

106. Saldanha I.F., Lawson B., Goharriz H., Rodrigues-Ramos Fernamdez J., John S., Fooks A.R., Cunningham A.A., Johnson N. and Horton D.L. Extension of the known distribution of novel clade C betacoronavirus in wildlife host. Epidemiol. Infect., 2019, vol. 147: e169. doi: 10.1017/S0950268819000207

107. Schalk A.F., Hawn M.C. An apparently new respiratory disease of baby chicks. J. Am. Vet. Med. Assoc., 1931, vol. 78, p. 19.

108. Schultze B., Krempl C., Ballesteros M.L., Shaw L., Schauer R., Enjuanes L., Herrler G. Transmissible gastroenteritis coronavirus, but not the related porcine respiratory coronavirus, has a sialic acid (N-glycolylneuraminic acid) binding activity. J. Virol., 1996, vol. 70, pp. 5634–5637.

109. Shen D.T., Gorham J.R., Larsen A.E., Hansen M. Reviewing the transmission of epizootic catarrhal gastroenteritis. Vet. Med., 1984, vol. 79, pp. 1501–1504.

110. Small J.D., Aurelian L., Squire R.A., Strandberg J.D., Melby E.C. Jr, Turner T.B., Newman B. Rabbit cardiomyopathy associated with a virus antigenically related to human coronavirus strain 229E. Am. J. Pathol., 1979, vol. 95, no. 3, pp. 709–729.

111. Small J.D., Woods R.D. Relatedness of rabbit coronavirus to other coronaviruses. Adv. Exp. Med. Biol., 1987, vol. 218, pp. 521–527. doi: 10.1007/978-1-4684-1280-2_68

112. Sonricker Hansen A.L., Li A., Joly D., Mekaru S., Brownstein J.S. Digital surveillance: a novel approach to monitoring the illegal wildlife trade. PLoS One, 2012, vol. 7, no. 12: e51156. doi: 10.1371/journal.pone.0051156

113. St John S.E., Tomar S., Stauffer S.R., Mesecar A.D. Targeting zoonotic viruses: Structure-based inhibition of the 3C-like protease from bat coronavirus HKU4 – the likely reservoir host to the human coronavirus that causes Middle East respiratory syndrome (MERS). Bioorg. Med. Chem., 2015, vol. 23, no. 17, pp. 6036–6048. doi: 10.1016/j.bmc.2015.06.039

114. Stair E.L., Rhodes M.B., White R.G., Mebus C.A. Neonatal calf diarrhea: purification and electron microscopy of a coronaviruslike agent. Am. J. Vet. Res., 1972, vol. 33, no. 6, pp. 1147–1156.

115. Sun L., Zhang G.H., Jiang J.W., Fu J.D., Ren T., Cao W.S., Xin C.A., Liao M., Liu W.J. A Massachusetts prototype like coronavirus isolated from wild peafowls is pathogenic to chickens. Virus Res., 2007, vol. 130, no. 1–2, pp. 121–128. doi: 10.1016/j.virusres.2007.06.003

116. Tang X.C., Zhang J.X., Zhang S.Y., Wang P., Fan X.H., Li L.F., Li G., Dong B.Q., Liu W., Cheung C.L., Xu K.M., Song W.J., Vijaykrishna D., Poon L.L., Peiris J.S., Smith G.J., Chen H., Guan Y. Prevalence and genetic diversity of coronaviruses in bats from China. J. Virol., 2006, vol. 80, no. 15, pp. 7481–7490. doi: 10.1128/JVI.00697-06

117. Tao Y., Shi M., Chommanard C., Queen K., Zhang J., Markotter W., Kuzmin I.V., Holmes E.C., Tong S. Surveillance of bat coronaviruses in Kenya identifies relatives of human coronaviruses NL63 and 229E and their recombination history. J. Virol., 2017, vol. 91, no. 5: e01953-16. doi: 10.1128/JVI.01953-16

118. Traavik T., Mehl R., Kjeldsberg E. “Runde” virus, a coronavirus-like agent associated with seabirds and ticks. Arch. Virol., 1977, vol. 55, no. 1–2, pp. 25–38. doi: 10.1007/bf01314476

119. Tyrrell D.A., Bynoe M.L. Cultivation of a novel type of common-cold virus in organ cultures. Br. Med. J., 1965, vol. 1, pp. 14671470. doi: 10.1136/bmj.1.5448.1467

120. Van Boheemen S., De Graaf M., Lauber C., Bestebroer T.M., Raj V.S., Zaki A.M., Osterhaus A.D., Haagmans B.L., Gorbalenya A.E., Snijder E.J., Fouchier R.A. Genomic characterization of a newly discovered coronavirus associated with acute respiratory distress syndrome in humans. mBio, 2012, vol. 3, no. 6: e00473-12. doi: 10.1128/mBio.00473-12

121. Van der Hoek L., Pyrc K., Jebbink M.F., Vermeulen-Oost W., Berkhout R.J., Wolthers K.C., Wertheim-van Dillen P.M., Kaandorp J., Spaargaren J., Berkhout B. Identi cation of a new human coronavirus. Nat. Med., 2004, vol. 10, pp. 368–373. doi: 10.1038/nm1024

122. Virus Taxonomy. Classification and Nomenclature of Viruses. Fifth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Eds. Francki R.I.B., Fauquet C.M., Knudson D.L., Brown F. Wien-NY: Springer-Verlag, 1991. 453 p.

123. Virus Taxonomy. Classification and Nomenclature of Viruses. Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Eds. Fauguet C.M., Mayo M.A., Maniloff J., Desselberger U., Ball L.A. Elsevier Academic Press, 2005. 1162 p.

124. Virus Taxonomy. Classification and Nomenclature of Viruses. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Eds. King A.M.Q., Adams M.J., Carstens E.B., Lefkowitz E.J. Elsevier Academic Press; 2011. 1338 p.

125. Wang L., Hayes J., Sarver C., Byrum B., Zhang Y. Porcine deltacoronavirus: histological lesions and genetic characterization. Arch. Virol., 2016, vol. 161, no. 1, pp. 171–175. doi: 10.1007/s00705-015-2627-4

126. Wang W., Lin X.D., Guo W.P., Zhou R.H., Wang M.R., Wang C.Q., Ge S., Mei S.H., Li M.H., Shi M., Holmes E.C., Zhang Y.Z. Discovery, diversity and evolution of novel coronaviruses sampled from rodents in China. Virology, 2015, vol. 474, pp. 19–27. doi: 10.1016/j.virol.2014.10.017

127. Wang L., Zhang Y., Byrum B. Complete genome sequence of porcine coronavirus HKU15 strain IN2847 from the United States. Genome Announcements, 2014, vol. 2, no. 2: e00291–14. doi: 10.1128/genomeA.00291-14

128. Wassenaar T.M., Zou Y. 2019_nCoV: Rapid classification of betacoronaviruses and identification of traditional Chinese medicine as potential origin of zoonotic coronaviruses. Lett. Appl. Microbiol., 2020. doi: 10.1111/lam.13285

129. Weng L., Weersink A., Poljak Z., de Lange K., von Massow M. An economic evaluation of intervention strategies for porcine epidemic diarrhea (PED). Prev. Vet. Med., 2016, vol. 134, pp. 58–68. doi: 10.1016/j.prevetmed.2016.09.018

130. Williams B.H., Kiupel M., West K.H., Raymond J.T., Grant C.K., Glickman L.T. Coronavirus associated epizootic catarrhal enteritis in ferrets. J. Am. Vet. Med. Assoc., 2000, vol. 217, pp. 526–530. doi: 10.2460/javma.2000.217.526

131. Wilson M.E., Chen L.H. Travelers give wings to novel coronavirus (2019-nCoV). J. Travel. Med., 2020: taaa015. doi: 10.1093/jtm/taaa015

132. Wise A.G., Kiupel M., Garner M.M., Clark A.K., Maes R.K. Comparative sequence analysis of the distal one-third of the genomes of a systemic and an enteric ferret coronavirus. Virus Res., 2010, vol. 149, no. 1, pp. 42–50. doi: 10.1016/j.virusres.2009.12.011

133. Wong M.C., Cregeen S., Ajami N.J., Petrosino J.F. Evidence of recombination in coronaviruses implicating pangolin origins of nCoV-2019. bioRxiv, 2020. doi: 10.1101/2020.02.07.939207

134. Woo P.C.Y., Lau S.K.P., Chen Y., Wong E.Y.M., Chan K.H., Chen H., Zhang L., Xia N., Yuen K.Y. Rapid detection of MERS coronavirus-like viruses in bats: potential for tracking MERS coronavirus transmission and animal origin. Emerg. Microb. Infect., 2018, vol. 7, pp. 2–7. doi: 10.1038/s41426-017-0016-7

135. Woo P.C., Lau S.K., Chu C.M., Chan K.H., Tsoi H.W., Huang Y., Wong B.H., Poon R.W., Cai J.J., Luk W.K., Poon L.L., Wong S.S., Guan Y., Peiris J.S., Yuen K.Y. Characterization and complete genome sequence of a novel coronavirus, coronavirus HKU1, from patients with pneumonia. J. Virol., 2005, vol. 79, pp. 884–895. doi: 10.1128/JVI.79.2.884-895.2005

136. Woo P.C., Lau S.K., Lam C.S., Lai K.K., Huang Y., Lee P., Luk G.S., Dyrting K.C., Chan K.H., Yuen K.Y. Comparative analysis of complete genome sequences of three avian coronaviruses reveals a novel group 3c coronavirus. J. Virol., 2009, vol. 83, no. 2, pp. 908–917. doi: 10.1128/JVI.01977-08

137. Woo P.C., Lau S.K., Lam C.S., Lau C.C., Tsang A.K., Lau J.H., Bai R., Teng J.L., Tsang C.C., Wang M., Zheng B.J., Chan K.H., Yuen K.Y. Discovery of seven novel mammalian and avian coronaviruses in the genus deltacoronavirus supports bat coronaviruses as the gene source of alphacoronavirus and betacoronavirus and avian coronaviruses as the gene source of gammacoronavirus and deltacoronavirus. J. Virol., 2012, vol. 86, no. 7, pp. 3995–4008. doi: 10.1128/JVI.06540-11

138. Woo P.C., Lau S.K., Lam C.S., Tsang A.K., Hui S.W., Fan R.Y., Martelli P., Yuen K.Y. Discovery of a novel bottlenose dolphin coronavirus reveals a distinct species of marine mammal coronavirus in Gammacoronavirus. J. Virol., 2014, vol. 88, no. 2, pp. 1318–1331. doi: 10.1128/JVI.02351-13

139. Woo P.C., Lau S.K., Li K.S., Poon R.W., Wong B.H., Tsoi H.W., Yip B.C., Huang Y., Chan K.H., Yuen K.Y. Molecular diversity of coronaviruses in bats. Virology, 2006, vol. 351, no. 1, pp. 180–187. doi: 10.1016/j.virol.2006.02.041

140. Wood E.N. An apparently new syndrome of porcine epidemic diarrhea. Vet. Rec., 1977, vol. 100, pp. 243–244. doi: 10.1136/vr.100.12.243

141. World Health Organization. Summary of probable SARS cases with onset of illness from 1 November 2002 to 31 July 2003 (based on data as of the 31 December 2003). URL: https://www.who.int/csr/sars/country/table2004_04_21/en (29.02.2020).

142. World Health Organization. MERS situation update, January 2020. URL: http://www.emro.who.int/health-topics/mers-cov/mersoutbreaks.html (29.02.2020).

143. World Health Organization. Novel Coronavirus (2019-nCoV). Situation Report1 (21 January 2020). URL: https://www.who.int/docs/default-source/coronaviruse/situation-reports/20200121-sitrep-1-2019-ncov.pdf?sfvrsn=20a99c10_4 (29.02.2020).

144. World Health Organization. Coronavirus disease 2019 (COVID-19). Situation Report40 (29 February 2020). URL: https://www.who.int/docs/default-source/coronaviruse/situation-reports/20200222-sitrep-33-covid-19.pdf?sfvrsn=c9585c8f_2 (29.02.2020).

145. World Health Organization. Novel Coronavirus (2019-nCoV). Situation Report10 (30 January 2020). URL: https://www.who.int/docs/default-source/coronaviruse/situation-reports/20200130-sitrep-10-ncov.pdf?sfvrsn=d0b2e480_2 (29.02.2020).

146. World Health Organization. Novel Coronavirus (2019-nCoV). Situation Report22 (11 February 2020). URL: https://www.who.int/docs/default-source/coronaviruse/situation-reports/20200211-sitrep-22-ncov.pdf?sfvrsn=fb6d49b1_2 (29.02.2020).

147. Wu Z., Yang L., Ren X., He G., Zhang J., Yang J., Qian Z., Dong J., Sun L., Zhu Y., Du J., Yang F., Zhang S., Jin Q. Deciphering the bat virome catalog to better understand the ecological diversity of bat viruses and the bat origin of emerging infectious diseases. ISME J., 2016, vol. 10, no. 3, pp. 609–620. doi: 10.1038/ismej.2015.138

148. Wu F., Zhao S., Yu B., Chen Y.M., Wang W., Song Z.G., Hu Y., Tao Z.W., Tian J.H., Pei Y.Y., Yuan M.L., Zhang Y.L., Dai F.H., Liu Y., Wang Q.M., Zheng J.J., Xu L., Holmes E.C., Zhang Y.Z. A new coronavirus associated with human respiratory disease in China. Nature, 2020. doi: 10.1038/s41586-020-2008-3

149. Zaki A.M., Van Boheemen S., Bestebroer T.M., Osterhaus A.D., Fouchier R.A. Isolation of a novel coronavirus from a man with pneumonia in Saudi Arabia. N. Engl. J. Med., 2012, vol. 367, no. 19, pp. 1814–1820. doi: 10.1056/NEJMoa1211721

150. Zhou P., Yang X.L., Wang X.G., Hu B., Zhang L., Zhang W., Si H.R., Zhu Y., Li B., Huang C.L., Chen H.D., Chen J., Luo Y., Guo H., Jiang R.D., Liu M.Q., Chen Y., Shen X.R., Wang X., Zheng X.S., Zhao K., Chen Q.J., Deng F., Liu L.L., Yan B., Zhan F.X., Wang Y.Y., Xiao G.F., Shi Z.L. A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin. Nature, 2020. doi: 10.1038/s41586-020-2012-7

151. Ziebuhr J., Baric R.S., Baker S., de Groot R.J., Drosten C., Gulyaeva A., Haagmans B.L., Neuman B.W., Perlman S., Poon L.L.M., Sola I., Gorbalenya A.E. Reorganization of the family Coronaviridae into two families, Coronaviridae (including the current subfamily Coronavirinae and the new subfamily Letovirinae) and the new family Tobaniviridae (accommodating the current subfamily Torovirinae and three other subfamilies), revision of the genus rank structure and introduction of a new subgenus rank. Proposal 2017.013S (08.08.2018) for International Committee on Taxonomy of Viruses.

Типология вирусов и вредоносных программ по версии Dr.Web

Ниже приведены примеры наиболее распространенных типов троянских приложений в классификации, принятой компанией «Доктор Веб».

PWS. — троянские программы, которые воруют логины и пароли, а иногда и другую конфиденциальную информацию.
Пример: Trojan.PWS.Turist, Android.PWS.3. IPhoneOS.PWS.Stealer.

Encoder. — класс троянских приложений-вымогателей (энкодеры, шифровальщики), которые шифруют файлы на атакованных устройствах и требуют выкуп за их расшифровку.
Пример: Trojan.Encoder.68, Linux.Encoder.1, Android.Encoder.3.origin.

Winlock. — класс вредоносных программ-вымогателей, которые нарушают работу ОС Windows, блокируют компьютеры и вымогают у пользователей деньги за восстановление работоспособности устройств.
Пример: Trojan.Winlock.5490.

Siggen. — вредоносные программы с самым разнообразным набором функций, из-за чего их сложно выделить в какой-либо конкретный подкласс троянов.
Пример: Trojan.Siggen10.1563, Android.Siggen.8895.

MulDrop. — класс троянских приложений, которые скрывают в себе (часто в зашифрованном виде) другое вредоносное или нежелательное ПО. Используются для его распространения и установки в обход антивирусов и незаметно для пользователей.
Пример: Trojan.MulDrop13.32284, Android.MulDrop.924, Linux.MulDrop.14.

DownLoader. — троянские программы, основная функция которых – загрузка, установка и запуск вредоносного, рекламного и другого ненужного ПО на атакуемых устройствах.
Пример: Trojan.DownLoader34.3812.

DownLoad. — то же, что и трояны класса DownLoader.
Пример: Trojan.DownLoad.57289.

Inject. — троянские программы, встраивающие вредоносный код в процессы других приложений.
Пример: Trojan.Inject2.62347.

Keylogger. — троянские программы-шпионы, отслеживающие нажатия клавиш на клавиатуре и перехватывающие вводимые символы.
Пример: Trojan.KeyLogger.20146.

KillProc. — трояны, основная задача которых – завершение процессов других приложений. В зависимости от семейства, версии, модификации и поставленной задачи могут атаковать самые разные процессы – как системные, так и пользовательские.
Пример: Trojan.KillProc.12769.

Packed. — категория троянов, защищенных программными упаковщиками для снижения эффективности обнаружения их антивирусами. Без упаковщика у таких вредоносных приложений может быть другое имя детектирования.
Пример: Trojan.Packed.1198, Android.Packed.15893, Linux.Packed.483.

AVKill. — трояны, атакующие антивирусы. Они могут нарушать работу их отдельных компонентов, повреждать файлы или полностью удалять из системы.
Пример: Trojan.AVKill.2942.

Fakealert. — троянские программы, выдающие себя за настоящие антивирусы и другое защитное ПО. Они информируют о несуществующих угрозах, пугают пользователей и обманом заставляют их купить «полную версию», которая является пустышкой.
Пример: Trojan.Fakealert.23300, Android.Fakealert.11.

BtcMine. — троянские программы, предназначенные для майнинга (добычи) различных криптовалют. Они используют вычислительные мощности заражаемых устройств, замедляя их работу, вызывая перегрев и перерасход электроэнергии.
Пример: Trojan. Trojan.BtcMine.737, Trojan.BtcMine.1259.

Биологи в корне пересмотрели классификацию вирусов // Смотрим

Учёные договорились отныне классифицировать вирусы по-новому. Новый подход лучше отражает разнообразие этих форм жизни, позволяет отслеживать их эволюцию и облегчает их исследование.

Учёные договорились отныне классифицировать вирусы по-новому. Новый подход лучше отражает разнообразие этих форм жизни, позволяет отслеживать их эволюцию и облегчает их исследование. К тому же он больше похож на классификацию клеточных организмов, чем ранее принятое деление.

Подробности изложены в научной статье, опубликованной в журнале Nature Microbiology Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV). В состав большой группы, работавшей над новой классификацией, входят и российские учёные.

Во время пандемии COVID-19, пожалуй, нет смысла напоминать о важности исследования вирусов. Но для биологов эти объекты важны не только потому, что некоторые из них опасны для человека.

Являясь одной из главных причин смертности для многих биологических видов, вирусы фактически управляют целыми экосистемами. Кроме того, здоровый живой организм, будь то животное, растение или даже гриб, тоже носит в себе незваных гостей, и их взаимодействие с хозяином только изучается. Наконец, эти крошечные паразиты могут переносить ДНК от одного вида к другому, превращая эволюционное древо в запутанную сеть с горизонтальными связями.

Биологическая классификация вирусов зародилась в середине XX века. В 1996 году, после десятилетий работы исследователей со всего мира в этой области, ICTV утвердил её современный вариант. Он включает пять рангов: вид, род, подсемейство, семейство и порядок. Однако новым открытиям всё чаще становится тесно в этих рамках.

«Всего известно около шести тысяч видов вирусов. Однако открытие новых видов в последние годы нарастает лавинообразно благодаря внедрению методов высокопроизводительного секвенирования», – объясняет первый автор статьи Александр Горбаленя, профессор факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ имени М. В. Ломоносова и бывший вице-президент ICTV.

Накопленная статистика показывает, что генетическое разнообразие вирусов очень велико. Оно сравнимо с разнообразием клеточных форм жизни или даже превосходит его.

Поэтому после нескольких лет интенсивных обсуждений ICTV представил новую классификацию вирусов. К пяти прежним рангам добавлены десять новых. Теперь полная система ранжирования выглядит так: вид, род, подрод, подсемейство, семейство, подпорядок, порядок, подкласс, класс, подтип, тип, подцарство, царство, поддомен и домен (он же надцарство).

Прежняя и новая классификация вирусов. Цифрами показано количество групп, выделенных на том или ином уровне иерархии на данный момент.

Легко заметить, что восемь из десяти новых рангов более общие, чем порядок. Они были введены, чтобы охватить самые эволюционно далёкие друг от друга ветви виросферы.

Также очевидно, что новая схема очень напоминает классификацию клеточных форм жизни. В ней выделены в общем те же ранги. Например, каждый из нас относится к виду людей разумных, роду людей, подсемейству гоминин, семейству гоминид, подотряду (аналог подпорядка) обезьян (человек не только произошёл от обезьян, он и есть обезьяна!), отряду (аналог порядка) приматов, подклассу настоящих зверей (поэтому можно смело говорить своему начальнику, что он настоящий зверь!), классу млекопитающих, подтипу позвоночных, типу хордовых, подцарству многоклеточных животных, царству животных, поддомену униконтов и домену эукариот. Вирусы теперь можно классифицировать столь же подробно.

«Теперь вирусы можно группировать на всём диапазоне уровня их сходства, используя компьютерные методы сравнительной геномики и принципы, установленные для клеточных организмов Карлом Линнеем и Чарльзом Дарвином», – резюмирует Горбаленя.

Классификация вирусов SARS-CoV, Эбола и простого герпеса-1 по новой системе.

Новые ранги классификации только что введены и едва начали заполняться. Так, пока выделен только один конкретный, имеющий собственное название и признаки, домен вирусов – Riboviria.

Это отнюдь не значит, что все известные вирусы относятся именно к нему. Например, человеческий вирус простого герпеса-1 (ВПГ-1) явно не подпадает под критерии принадлежности к Riboviria. Но учёные пока не готовы сформулировать признаки домена, к которому относится ВПГ-1, и дать ему название.

Аналогично, пока не выделены никакие конкретные поддомены, царства и подцарства вирусов. Но уже ясно, например, что виновник текущей пандемии SARS-CoV-2 и вирус Эбола, вероятно, относятся к разным царствам, хотя и одному домену (как животные и грибы). Зато, скажем, классов выделено уже шесть.

Благодаря наличию рангов такого уровня новая система гораздо лучше отражает степень эволюционного родства разных вирусов, чем прежняя, где самым общим рангом был порядок. В самом деле, было бы нелепо оборвать классификацию клеточных форм жизни на уровне отрядов и не принимать во внимание, что у человека гораздо больше сходства и родства с лошадьми, чем с лягушками и тем более грибами. Теперь наступило время создать иерархию такого масштаба и для вирусов.

«Например, SARS-CoV, относящийся к тому же виду, что и SARS-CoV-2, и вирус Эбола настолько же далеки друг от друга, как человек и дрожжи в таксономии клеточных форм жизни. Такое сравнение стало возможным только в рамках новой ранговой структуры», – подчёркивает Горбаленя.

К слову, ранее «Вести.Наука» (nauka.vesti.ru) писали о том, что гигантские вирусы могли быть прародителями всего живого. Говорили мы и о том, как древо жизни разрослось на двадцать новых ветвей.

Вирус — все статьи и новости

Следуй простым правилам и ты поможешь остановить коронавирус:

• Мой руки как можно чаще
• Прикрывайся локтем при кашле
• Как можно реже трогай лицо
• Старайся соблюдать дистанцию
• Будь дома, если можешь

Вирус — это неклеточная форма жизни, которая распространяет инфекцию на клетки живых организмов, включая бактерии. Термин возник от латинского слова virus, обозначающего «яд». Происхождение вирусов является одной из нераскрытых тайн биологии. Число подробно изученных вирусов доходит до пяти тысяч, однако считается, что их реальное количество превышает миллион.

Вирус представляет из себя молекулу ДНК или РНК, защищенную белковой оболочкой-капсидой, в некоторых случаях — липидной оболочкой. Несмотря на наличие генетического материала, вне живой клетки вирусы размножаться не могут. Их размер составляет меньше одной сотой части средней бактерии, поэтому их так сложно исследовать. Наука, которая занимается изучением вирусов, называется вирусологией.

Самая распространенная классификация видов вируса зависит от типа генетического материала, то есть выделяют вирусы ДНК-содержащие и РНК-содержащие. Большая часть вирусов относится ко второму классу. Существуют и вирусы-исключения, содержащие оба типа нуклеиновой кислоты. Другой способ классификации, который в 1971 году предложил Дэвид Балтимор, рассматривает также количество цепочек нуклеиновой кислоты (одна или две) и способ ее репликации (синтез в ядре, на рибосомах или в цитоплазме).

Перенос вирусов может осуществляться различными путями: от одного организма другому при непосредственном контакте, при контакте с естественными выделениями или воздушно-капельным путем. Некоторые вирусы могут поразить широкий круг живых организмов, другие — только определенный вид. Вирусы человека переносят огромное множество инфекций, начиная от довольно безобидной простуды и заканчивая такими заболеваниями, как бешенство и СПИД.

Большой вклад в изучение вирусов внес отечественный микробиолог Дмитрий Иосифович Ивановский. В 1892 году он обнаружил, что именно неклеточная форма жизни является причиной мозаичной болезни табака, и стал первооткрывателем вирусов. Термин впервые употребил в 1898 году его последователь, голландский микробиолог Мартин Бейеринк. На протяжении следующего столетия ученые открывали новые виды вирусов и выращивали их внутри живых клеток. В 2002 году американские ученые впервые создали синтетический вирус, переносящий полиомиелит.

Изображение: qimono/Pixabay

Коронавирусы SARS-CoV-2 и возбудители острых респираторных вирусных инфекций

Мы живем в очень удивительное и несколько тревожное время. Никто не мог себе представить, что отдельное явление в области биологии (мутации вируса и переход его к новому организму) вызовет столь масштабные изменения в жизни каждого человека, экономики и политики почти всех государств мира.

Цель нашего курса – дать фундаментальные знания по одному из разделов микробиологии и физиологии, касающиеся природы вирусов и их взаимодействия с человеком, с акцентом на новый вирус SARS-CoV-2.

В период сложной ситуации в мире, связанной с распространением коронавирусов SARS-CoV-2, в средствах массовой информации появляется все больше противоречащих сведений об их природе и методах борьбы с ними. Сейчас основной акцент подаваемой информации смещен на обсуждение пандемии. Кто-то рассказывает о методах лечения заболевания народными средствами, кто-то полностью отвергает наличие опасности. Распространение ложной информации растет, а также увеличивается число людей, верящих ей. Но мы живем в современном цивилизованном обществе, где уже не принято вызывать дожди с помощью заклинаний, для этого есть метеорологические спутники и метеостанции. Современный образованный человек знает, что болезни вызывают различные микроорганизмы (вирусы, бактерии, микроскопические грибы), живущие с нами бок о бок на нашей планете Земля. Но, однако, многие недопонимают что такое «вирус»? Откуда он берется? Каковы этапы его жизненного цикла? Почему он поражает новые живые организмы? Предлагаемый цикл лекций о вирусах рассчитан на тех, кого поставленные выше вопросы не оставляют равнодушными и у кого имеющиеся  базовые знания помогут устранить недопонимание в этой области микробиологии. К этой группе, в первую очередь, относятся студенты биологических и медицинских учебных заведений.  Давайте попробуем разобраться вместе.

Программа курса

Тема 1. Краткая характеристика вирусов

Тема 2. Генетические особенности и репликация вирусов

Тема 3. Вирусы человека и животных. Классификация вирусов

Тема 4. Уникальные особенности вирусов

Тема 5. Лабораторная диагностика вирусных инфекций. Идентификация вирусов

Тема 6. Вирус гриппа. Общая характеристика семейства

Тема 7. Вирусы сем. Paramyxoviridae. Общая характеристика семейства

Тема 8. Вирусы сем. Reoviridae.  Общая характеристика семейства

Тема 9. Вирусы сем. Picornaviridae. Общая характеристика семейства

Тема 10. Коронавирусы

Тема 11. Геном коронавирусов

Тема 12. Новые коронавирусы COVID-19

Тема 13. Хронология развития заболевания ТОРС

Тема 14. Сравнительный анализ COVID-19 и классических короновирусов

Тема 15. Основные методы лабораторной диагностики

Тема 16. Транслокация вируса в клетки организма

Тема 17. Парацеллюлярная проницаемость эпителия для патогенов

Тема 18. Иммунная система ассоциированная со слизистой

Тема 19. Иммунные реакции при проникновении патогена. Цитокиновая буря

Эволюция, морфология и классификация вирусов

Обнаружение и обнаружение вирусов

Вирусы представляют собой инфекционные частицы, которые примерно в 100 раз меньше, чем бактерии, и их можно наблюдать только с помощью электронной микроскопии.

Цели обучения

Опишите, как впервые были обнаружены вирусы и как они обнаруживаются

Основные выводы

Ключевые моменты

• Вирионы, одиночные вирусные частицы, имеют диаметр 20–250 нанометров.
• В прошлом вирусы классифицировались по типу нуклеиновой кислоты, которую они содержали, ДНК или РНК, а также по тому, имеют ли они одноцепочечную или двухцепочечную нуклеиновую кислоту.
• Молекулярный анализ вирусных репликативных циклов теперь чаще используется для классификации вирусов.

Ключевые термины

• вирус : субмикроскопический инфекционный организм, который теперь понимается как неклеточная структура, состоящая из ядра ДНК или РНК, окруженного белковой оболочкой
• вирион : отдельная индивидуальная частица вируса (вирусный эквивалент клетки)

Обнаружение и обнаружение

Структура икосаэдрического вируса мозаики коровьего гороха : В прошлом вирусы классифицировались по типу нуклеиновой кислоты, которую они содержали, ДНК или РНК, а также по тому, имеют ли они одноцепочечные или двухцепочечные нуклеиновые кислоты.

Вирусы были впервые обнаружены после разработки фарфорового фильтра, названного фильтром Чемберленда-Пастера, который мог удалить все бактерии, видимые в микроскоп, из любого жидкого образца. В 1886 году Адольф Мейер продемонстрировал, что болезнь табачных растений, болезнь табачной мозаики, может передаваться от больного растения к здоровому через жидкие экстракты растений. В 1892 году Дмитрий Ивановский показал, что эта болезнь может передаваться таким образом даже после того, как фильтр Чемберленда-Пастера удалил из экстракта все жизнеспособные бактерии.Тем не менее, прошло много лет, прежде чем было доказано, что эти «фильтруемые» инфекционные агенты были не просто очень маленькими бактериями, а были новым типом крошечных, вызывающих болезни частиц.

Вирионы, отдельные вирусные частицы, очень маленькие, около 20–250 нанометров в диаметре. Эти отдельные вирусные частицы представляют собой инфекционную форму вируса вне клетки-хозяина. В отличие от бактерий (которые примерно в 100 раз больше), мы не можем увидеть вирусы в световой микроскоп, за исключением некоторых крупных вирионов семейства поксвирусов.Только после разработки электронного микроскопа в конце 1930-х годов ученые впервые получили хорошее представление о структуре вируса табачной мозаики (TMV) и других вирусов. Структуру поверхности вирионов можно наблюдать с помощью сканирующей и просвечивающей электронной микроскопии, тогда как внутренние структуры вируса можно наблюдать только на изображениях с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Использование этих технологий позволило открыть множество вирусов всех типов живых организмов.Первоначально они были сгруппированы по общей морфологии. Позже группы вирусов были классифицированы по типу содержащейся в них нуклеиновой кислоты, ДНК или РНК, а также по тому, была ли их нуклеиновая кислота одноцепочечной или двухцепочечной. Совсем недавно молекулярный анализ вирусных репликативных циклов дополнительно уточнил их классификацию.

Примеры трансмиссионных электронных микрофотографий вирусов : На этих трансмиссионных электронных микрофотографиях (а) вирус меньше, чем бактериальная клетка, которую он заражает, а (b) эти E.coli затмеваются культивируемыми клетками толстой кишки.

Эволюция вирусов

Эволюция вирусов носит спекулятивный характер, поскольку они не окаменелости; биохимическая и генетическая информация используется для создания вирусных историй.

Цели обучения

Опишите трудности определения происхождения вирусов

Основные выводы

Ключевые моменты

• Ученые согласны с тем, что у вирусов нет единого общего предка, но еще не пришли к единому мнению о единой гипотезе о происхождении вируса.
• Деволюция или регрессивная гипотеза предполагает, что вирусы произошли от свободноживущих клеток.
• Эскапист или прогрессивная гипотеза предполагает, что вирусы произошли от молекул РНК и ДНК, которые покинули клетку-хозяин.
• Гипотеза самовоспроизводства постулирует систему самовоспроизведения, которая, скорее всего, включает эволюцию наряду с клетками-хозяевами.

Ключевые термины

• самовоспроизводящийся : может создавать свою копию
• деволюция : вырождение (в противоположность эволюции)

Эволюция вирусов

Хотя биологи накопили значительный объем знаний о том, как эволюционируют современные вирусы, гораздо меньше известно о том, как вирусы возникли в первую очередь.Изучая историю эволюции большинства организмов, ученые могут взглянуть на летописи окаменелостей и аналогичные исторические свидетельства. Однако вирусы не превращаются в окаменелости, поэтому исследователи должны строить догадки, исследуя эволюцию современных вирусов и используя биохимическую и генетическую информацию для создания спекулятивных историй вирусов.

В то время как большинство результатов согласуются с тем, что у вирусов нет единого общего предка, ученым еще предстоит найти одну гипотезу о происхождении вирусов, которая полностью принята в этой области.Одна из возможных гипотез, называемая деволюцией или регрессивной гипотезой, предлагает объяснить происхождение вирусов, предполагая, что вирусы произошли от свободноживущих клеток. Однако многие компоненты того, как этот процесс мог происходить, остаются загадкой. Вторая гипотеза (называемая беглецом или прогрессивной гипотезой) учитывает вирусы, имеющие геном РНК или ДНК, и предполагает, что вирусы произошли от молекул РНК и ДНК, которые покинули клетку-хозяин. Третья гипотеза постулирует систему самовоспроизведения, подобную системе других самовоспроизводящихся молекул, вероятно, развивающуюся вместе с клетками, на которые они полагаются как хозяева; исследования некоторых патогенов растений подтверждают эту гипотезу.

Древо жизни общего предка : Это филогенетическое древо трех сфер жизни (Бактерии, Археи и Эукария) пытается определить, когда различные виды расходились от общего предка. Найти общего предка вирусов оказалось гораздо труднее, особенно с учетом того, что они не окаменелости.

По мере развития технологий ученые могут разрабатывать и уточнять дальнейшие гипотезы для объяснения происхождения вирусов. Возникающая область, называемая молекулярной систематикой вирусов, пытается сделать это путем сравнения секвенированного генетического материала.Эти исследователи надеются однажды лучше понять происхождение вирусов, открытие, которое может привести к успехам в лечении вызываемых ими недугов.

Морфология вирусов

Вирусы всех форм и размеров состоят из ядра нуклеиновой кислоты, внешнего белкового покрытия или капсида, а иногда и внешней оболочки.

Цели обучения

Опишите взаимосвязь между вирусным геномом, капсидом и оболочкой

Основные выводы

Ключевые моменты

• Вирусы классифицируются на четыре группы по форме: нитчатые, изометрические (или икосаэдрические), оболочечные, а также головные и хвостовые.
• Многие вирусы прикрепляются к своим клеткам-хозяевам, чтобы облегчить проникновение через клеточную мембрану, что позволяет им реплицироваться внутри клетки.
• Вирусы без оболочки могут быть более устойчивыми к изменениям температуры, pH и некоторым дезинфицирующим средствам, чем вирусы в оболочке.
• Ядро вируса содержит небольшой одноцепочечный или двухцепочечный геном, кодирующий белки, которые вирус не может получить из клетки-хозяина.

Ключевые термины

• капсид : внешняя белковая оболочка вируса
• конверт : ограждающая конструкция или крышка, например мембрана
• нитевидные : имеющие форму нитей или нитей
• изометрический : геометрическая система из трех равных осей, лежащих под прямым углом друг к другу (особенно в кристаллографии)

Морфология вирусов

Вирусы являются бесклеточными, то есть являются биологическими объектами, не имеющими клеточной структуры.Следовательно, им не хватает большинства компонентов клетки, таких как органеллы, рибосомы и плазматическая мембрана. Вирион состоит из ядра нуклеиновой кислоты, внешнего белкового покрытия или капсида, а иногда и внешней оболочки, состоящей из белков и фосфолипидных мембран, полученных из клетки-хозяина. Капсид состоит из белковых субъединиц, называемых капсомерами. Вирусы также могут содержать дополнительные белки, например ферменты. Наиболее очевидное различие между членами вирусных семейств — их морфология, которая весьма разнообразна.Интересной особенностью сложности вируса является то, что сложность хозяина и вириона не коррелирует. Некоторые из наиболее сложных структур вирионов наблюдаются у бактериофагов, вирусов, заражающих простейшие живые организмы: бактерии.

Морфология

Вирусы бывают разных форм и размеров, но они одинаковы и различны для каждого вирусного семейства. В целом вирусы по форме подразделяются на четыре группы: нитчатые, изометрические (или икосаэдрические), оболочечные, а также головы и хвосты.Нитчатые вирусы длинные и цилиндрические. Многие вирусы растений являются нитчатыми, включая TMV (вирус табачной мозаики). Изометрические вирусы имеют примерно сферическую форму, например вирусы полиомиелита или герпеса. Оболочечные вирусы имеют оболочки, окружающие капсиды. Вирусы животных, такие как ВИЧ, часто покрываются оболочкой. Головные и хвостовые вирусы заражают бактерии. У них голова похожа на икосаэдрические вирусы, а форма хвоста похожа на нитчатые вирусы.

Многие вирусы используют какой-то гликопротеин для прикрепления к своим клеткам-хозяевам через молекулы на клетке, называемые вирусными рецепторами.Для этих вирусов прикрепление является требованием для последующего проникновения через клеточную мембрану, что позволяет им завершить репликацию внутри клетки. Рецепторы, которые используют вирусы, представляют собой молекулы, которые обычно находятся на поверхности клеток и имеют свои собственные физиологические функции. Вирусы просто эволюционировали, чтобы использовать эти молекулы для собственной репликации.

Пример прикрепления вируса к своей клетке-хозяину : Вирус KSHV связывает рецептор xCT на поверхности клеток человека.Это приспособление позволяет позднее проникать через клеточную мембрану и реплицироваться внутри клетки.

В целом, форма вириона и наличие или отсутствие оболочки мало что говорят нам о том, какое заболевание может вызвать вирус или какие виды он может заразить, но они по-прежнему являются полезными средствами для начала классификации вирусов. Среди наиболее сложных известных вирионов бактериофаг Т4, заражающий бактерию Escherichia coli , имеет структуру хвоста, которую вирус использует для прикрепления к клеткам-хозяевам, и структуру головы, в которой находится его ДНК.Аденовирус, вирус животных без оболочки, вызывающий респираторные заболевания у людей, использует шипы гликопротеина, выступающие из его капсомеров, для прикрепления к клеткам-хозяевам. К вирусам без оболочки также относятся те, которые вызывают полиомиелит (полиовирус), подошвенные бородавки (вирус папилломы) и гепатит А (вирус гепатита А).

Примеры форм вирусов : Вирусы могут быть сложными по форме или относительно простыми. На этом рисунке показаны три относительно сложных вириона: бактериофаг Т4 с его ДНК-содержащей головной группой и хвостовыми волокнами, которые прикрепляются к клеткам-хозяевам; аденовирус, который использует спайки своего капсида для связывания с клетками-хозяевами; и ВИЧ, который использует гликопротеины, встроенные в его оболочку, для связывания с клетками-хозяевами.

Оболочечные вирионы, такие как ВИЧ, состоят из нуклеиновой кислоты и белков капсида, окруженных двухслойной оболочкой фосфолипидов и связанных с ней белков. Гликопротеины, встроенные в вирусную оболочку, используются для прикрепления к клеткам-хозяевам. Другие белки оболочки включают белки матрикса, которые стабилизируют оболочку и часто играют роль в сборке вирионов потомства. Ветряная оспа, грипп и эпидемический паротит — примеры заболеваний, вызываемых вирусами с оболочкой. Из-за хрупкости оболочки вирусы без оболочки более устойчивы к изменениям температуры, pH и некоторым дезинфицирующим средствам, чем вирусы в оболочке.

Типы нуклеиновых кислот

В отличие от почти всех живых организмов, которые используют ДНК в качестве генетического материала, вирусы могут использовать либо ДНК, либо РНК. Ядро вируса содержит геном или общее генетическое содержимое вируса. Вирусные геномы, как правило, небольшие и содержат только те гены, которые кодируют белки, которые вирус не может получить из клетки-хозяина. Этот генетический материал может быть одноцепочечным или двухцепочечным. Он также может быть линейным или круглым. В то время как большинство вирусов содержат одну нуклеиновую кислоту, у других есть несколько геномов, называемых сегментами.

В ДНК-вирусах вирусная ДНК направляет белки репликации клетки-хозяина на синтез новых копий вирусного генома, а также на транскрипцию и трансляцию этого генома в вирусные белки. ДНК-вирусы вызывают заболевания человека, такие как ветряная оспа, гепатит В, и некоторые венерические заболевания, такие как герпес и остроконечные кондиломы.

Вирусы

РНК содержат только РНК в качестве генетического материала. Для репликации своих геномов в клетке-хозяине вирусы РНК кодируют ферменты, которые могут реплицировать РНК в ДНК, что не может быть выполнено клеткой-хозяином.Эти ферменты РНК-полимеразы более склонны к ошибкам при копировании, чем ДНК-полимеразы, и поэтому часто делают ошибки во время транскрипции. По этой причине мутации в РНК-вирусах встречаются чаще, чем в ДНК-вирусах. Это заставляет их меняться и быстрее адаптироваться к своему хозяину. Болезни человека, вызываемые вирусами РНК, включают гепатит С, корь и бешенство.

Классификация вирусов

Вирусы классифицируются по таким факторам, как их сердцевина, структура капсида, наличие внешней оболочки и способ производства мРНК.

Цели обучения

Опишите, как классифицируются вирусы

Основные выводы

Ключевые моменты

• Тип генетического материала, ДНК или РНК, и то, является ли его структура одно- или двухцепочечной, линейной или кольцевой, сегментированной или несегментированной, являются факторами для классификации.
• Вирусные капсиды можно разделить на голые икосаэдрические, покрытые икосаэдрические, спиральные с оболочкой, спиральные с оболочкой и сложные.
• Вирус может иметь конверт или нет.
• Более новая система, схема классификации Балтимора, группирует вирусы в семь классов в соответствии с тем, как мРНК продуцируется во время репликативного цикла вируса.

Ключевые термины

• Балтиморская классификация : схема классификации, которая группирует вирусы в семь классов в соответствии с тем, как мРНК продуцируется во время репликативного цикла вируса
• Информационная РНК : Информационная РНК (мРНК) представляет собой молекулу РНК, которая кодирует химический «план» белкового продукта.

Классификация вирусов

Чтобы понять особенности, общие для разных групп вирусов, необходима схема классификации. Однако считается, что большинство вирусов не произошли от общего предка, поэтому методы, которые ученые используют для классификации живых существ, не очень полезны. В прошлом биологи использовали несколько систем классификации, основанных на морфологии и генетике различных вирусов. Однако эти более ранние методы классификации группировали вирусы на основе того, какие особенности вируса они использовали для их классификации.Наиболее часто используемый метод классификации сегодня называется схемой классификации Балтимора, которая основана на том, как информационная РНК (мРНК) генерируется в каждом конкретном типе вируса. Структуру поверхности вирионов можно наблюдать с помощью сканирующей и просвечивающей электронной микроскопии, тогда как внутренние структуры вируса можно наблюдать только на изображениях с помощью просвечивающего электронного микроскопа.

Прошлые системы классификации

Вирусы классифицируются несколькими способами: по таким факторам, как их основное содержание, структура их капсидов и наличие у них внешней оболочки.Вирусы могут использовать в качестве генетического материала ДНК или РНК. Ядро вируса содержит геном или общее генетическое содержимое вируса. Вирусные геномы, как правило, небольшие и содержат только те гены, которые кодируют белки, которые вирус не может получить из клетки-хозяина. Этот генетический материал может быть одноцепочечным или двухцепочечным. Он также может быть линейным или круглым. В то время как большинство вирусов содержат одну нуклеиновую кислоту, у других есть несколько геномов, которые называются сегментами. Тип генетического материала (ДНК или РНК) и его структура (одно- или двухцепочечные, линейные или кольцевые, сегментированные или несегментированные) используются для классификации ядерных структур вируса.

Классификация вирусов по структуре генома и ядру : Тип генетического материала (ДНК или РНК) и его структура (одно- или двухцепочечные, линейные или кольцевые, сегментированные или несегментированные) используются для классификации ядра вируса. конструкции.

Вирусы также можно классифицировать по дизайну их капсидов. Изометрические вирусы имеют примерно сферическую форму, например вирусы полиомиелита или герпеса. Оболочечные вирусы имеют оболочки, окружающие капсиды. Вирусы животных, такие как ВИЧ, часто покрываются оболочкой.Головные и хвостовые вирусы заражают бактерии и имеют голову, похожую на икосаэдрические вирусы, и форму хвоста, как у нитчатых вирусов. Капсиды подразделяются на икосаэдрические без оболочки, икосаэдрические с оболочкой, спиральные с оболочкой, спиральные с оболочкой и сложные. Например, вирус табачной мозаики имеет непокрытый спиральный капсид. Аденовирус имеет икосаэдрический капсид.

Классификация аденовирусов : Аденовирус (слева) изображен с геномом двухцепочечной ДНК, заключенным в икосаэдрический капсид размером 90–100 нм.Вирус, показанный сгруппированными на микрофотографии (справа), передается орально и вызывает различные заболевания у позвоночных, в том числе инфекции глаз человека и респираторные инфекции.

Просвечивающая электронная микрофотография вирусов : Просвечивающая электронная микрофотография различных вирусов показывает их структуру. Капсид (а) вируса полиомиелита — голый икосаэдр; (б) капсид вируса Эпштейна-Барра покрыт икосаэдром; (c) капсид вируса паротита представляет собой спираль с оболочкой; (d) капсид вируса табачной мозаики имеет форму голой спирали; и (e) капсид вируса герпеса сложен.

Классификация вирусов по структуре капсидов : Вирусы также можно классифицировать по конструкции их капсидов, которые классифицируются как голый икосаэдр, окутанный икосаэдр, покрытый спиралью, голый спиральный и сложный.

Пример вирусов, классифицированных по дизайну каспидов : Вирусы классифицируются на основе их основного генетического материала и дизайна капсидов. (a) Вирус бешенства имеет ядро ​​из одноцепочечной РНК (оцРНК) и спиральный капсид с оболочкой, тогда как (b) вирус натуральной оспы, возбудитель натуральной оспы, имеет ядро ​​из двухцепочечной ДНК (дцДНК) и сложный капсид.

Балтиморская классификация

Наиболее часто используемая система классификации вирусов была разработана лауреатом Нобелевской премии биологом Дэвидом Балтимором в начале 1970-х годов. Помимо различий в морфологии и генетике, упомянутых выше, схема классификации Балтимора группирует вирусы в соответствии с тем, как мРНК продуцируется во время репликативного цикла вируса. Вирусы могут содержать двухцепочечную ДНК (дцДНК), одноцепочечную ДНК (оцДНК), двухцепочечную РНК (дцРНК), одноцепочечную РНК с положительной полярностью (оцРНК), оцРНК с отрицательной полярностью, диплоид (две копии) оцРНК и частичные геномы дцДНК.Положительная полярность означает, что геномная РНК может служить непосредственно мРНК, а отрицательная полярность означает, что их последовательность комплементарна мРНК.

Балтиморская классификация : Наиболее часто используемая схема классификации Балтимора была разработана лауреатом Нобелевской премии биологом Дэвидом Балтимором в начале 1970-х годов. Схема группирует вирусы в соответствии с тем, как мРНК продуцируется во время репликативного цикла вируса, а также различия в морфологии и генетике.

Классификация вирусов | Биология для майоров II

Результаты обучения

• Понимать прошлые и новые системы классификации вирусов

Поскольку большинство вирусов, вероятно, произошли от разных предков, систематические методы, которые ученые использовали для классификации прокариотических и эукариотических клеток, не очень полезны. Если вирусы представляют собой «остатки» различных организмов, тогда даже геномный или белковый анализ бесполезен.Почему ?, Потому что у вирусов нет общей геномной последовательности, которую они все разделяют . Например, последовательность 16S рРНК, столь полезная для построения филогении прокариот, бесполезна для существа без рибосом! В прошлом биологи использовали несколько систем классификации. Первоначально вирусы были сгруппированы по общей морфологии. Позже группы вирусов были классифицированы по типу содержащейся в них нуклеиновой кислоты, ДНК или РНК, а также по тому, была ли их нуклеиновая кислота одноцепочечной или двухцепочечной. Однако эти более ранние методы классификации группировали вирусы по-разному, потому что они основывались на разных наборах признаков вируса.Наиболее часто используемый сегодня метод классификации называется схемой классификации Балтимора и основан на том, как информационная РНК (мРНК) генерируется в каждом конкретном типе вируса.

Прошлые системы классификации

Вирусы содержат лишь несколько элементов, по которым их можно классифицировать: вирусный геном, тип капсида и структура оболочки для вирусов в оболочке. Все эти элементы использовались в прошлом для классификации вирусов (таблица 1 и рисунок 1).Вирусные геномы могут различаться по типу генетического материала (ДНК или РНК) и его организации (одно- или двухцепочечные, линейные или кольцевые, а также сегментированные или несегментированные). В некоторых вирусах дополнительные белки, необходимые для репликации, связаны непосредственно с геномом или содержатся внутри вирусного капсида.

Таблица 1. Классификация вирусов по структуре генома и ядру
Основные классификации	Примеры
РНК	Вирус бешенства, ретровирусы
ДНК	Вирусы герпеса, вирус оспы
однониточный	Вирус бешенства, ретровирусы
двухниточный	Вирусы герпеса, вирус оспы
линейный	Вирус бешенства, ретровирусы, герпесвирусы, вирус оспы
Круглый	Вирусы папилломы, многие бактериофаги
Несегментированный: геном состоит из одного сегмента генетического материала	Вирусы парагриппа
Сегментированный: геном разделен на несколько сегментов	Вирусы гриппа

Рисунок 1.Вирусы классифицируются на основе их основного генетического материала и конструкции капсида. (a) Вирус бешенства имеет ядро ​​из одноцепочечной РНК (оцРНК) и спиральный капсид с оболочкой, тогда как (b) вирус натуральной оспы, возбудитель натуральной оспы, имеет ядро ​​из двухцепочечной ДНК (дцДНК) и сложный капсид. (кредит «Диаграмма бешенства»: модификация работы CDC; «Микрофотография бешенства»: модификация работы доктора Фреда Мерфи, CDC; кредит «Микрофотография оспы»: модификация работы доктора Фреда Мерфи, Сильвия Уитфилд, CDC; кредит «Фотография оспы»: модификация работы CDC; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Вирусы

также можно классифицировать по дизайну их капсидов (таблица 2 и рисунок 2).Капсиды подразделяются на икосаэдрические без оболочки, икосаэдрические с оболочкой, спиральные с оболочкой, спиральные с оболочкой и сложные. Тип генетического материала (ДНК или РНК) и его структура (одно- или двухцепочечные, линейные или кольцевые, сегментированные или несегментированные) используются для классификации ядерных структур вируса (таблица 2).

Таблица 2. Классификация вирусов по структуре капсида
Классификация капсида	Примеры
Икосаэдр голый	Вирус гепатита А, полиовирусы
Икосаэдр в оболочке	вирус Эпштейна-Барра, вирус простого герпеса, вирус краснухи, вирус желтой лихорадки, ВИЧ-1
Спираль с огибающей	Вирусы гриппа, вирус паротита, вирус кори, вирус бешенства
Геликоидальный	Вирус табачной мозаики
Комплекс со многими белками; некоторые имеют комбинации икосаэдрической и спиральной структур капсида	Герпесвирусы, вирус оспы, вирус гепатита В, бактериофаг Т4

Рисунок 2.Электронные микрофотографии различных вирусов показывают их структуру. Капсид (а) вируса полиомиелита — голый икосаэдр; (б) капсид вируса Эпштейна-Барра покрыт икосаэдром; (c) капсид вируса паротита представляет собой спираль с оболочкой; (d) капсид вируса табачной мозаики имеет форму голой спирали; и (e) капсид вируса герпеса сложен. (кредит a: модификация работы доктора Фреда Мерфи, Сильвия Уитфилд; кредит b: модификация работы Лизы Гросс; кредит c: модификация работы доктора Ф. А. Мерфи, CDC; кредит d: модификация работы USDA ARS; кредит е: модификация работы Линды Стэннард, Департамент медицинской микробиологии, Кейптаунский университет, Южная Африка, НАСА; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Балтиморская классификация

Наиболее часто используемая система классификации вирусов была разработана лауреатом Нобелевской премии биологом Дэвидом Балтимором в начале 1970-х годов.Помимо различий в морфологии и генетике, упомянутых выше, схема классификации Балтимора группирует вирусы в соответствии с тем, как мРНК продуцируется во время репликативного цикла вируса.

Вирусы группы I содержат двухцепочечную ДНК (дцДНК) в качестве своего генома. Их мРНК производится транскрипцией почти так же, как и клеточная ДНК.

Вирусы группы II имеют одноцепочечную ДНК (оцДНК) в качестве генома. Они превращают свои одноцепочечные геномы в промежуточную дцДНК до того, как может произойти транскрипция в мРНК.

Вирусы группы III используют дцРНК в качестве генома. Нити разделяются, и одна из них используется в качестве матрицы для генерации мРНК с использованием РНК-зависимой РНК-полимеразы, кодируемой вирусом.

Вирусы группы IV имеют в качестве генома оцРНК с положительной полярностью. Положительная полярность означает, что геномная РНК может служить непосредственно мРНК. Промежуточные звенья дцРНК, называемые репликативными промежуточными продуктами , образуются в процессе копирования геномной РНК.Множественные полноразмерные цепи РНК отрицательной полярности (дополняющие геномную РНК с положительной цепью) образуются из этих промежуточных продуктов, которые затем могут служить в качестве матриц для производства РНК с положительной полярностью, включая как полноразмерные геномные РНК, так и более короткие. вирусные мРНК.

Вирусы группы V содержат геномы оцРНК с отрицательной полярностью , что означает, что их последовательность комплементарна мРНК. Как и в случае с вирусами группы IV, промежуточные соединения дцРНК используются для создания копий генома и производства мРНК.В этом случае геном с отрицательной цепью может быть преобразован непосредственно в мРНК. Кроме того, полноразмерные положительные цепи РНК служат в качестве матриц для производства генома с отрицательной цепью.

Вирусы группы VI имеют диплоидные (две копии) геномы оцРНК, которые необходимо преобразовать с помощью фермента обратной транскриптазы в дцДНК; затем дцДНК транспортируется в ядро ​​клетки-хозяина и вставляется в геном хозяина. Затем мРНК может быть получена путем транскрипции вирусной ДНК, интегрированной в геном хозяина.

Вирусы группы VII имеют частичные геномы дцДНК и образуют промежуточные звенья оцРНК, которые действуют как мРНК, но также преобразуются обратно в геномы дцДНК с помощью обратной транскриптазы, необходимой для репликации генома. Характеристики каждой группы в классификации Балтимора обобщены в таблице 3 с примерами каждой группы.

МРНК

Таблица 3. Балтиморская классификация
Группа	Характеристики	Способ продукции мРНК	Пример
I	Двухцепочечная ДНК	транскрибируется непосредственно с матрицы ДНК	Простой герпес (вирус герпеса)
II	Одноцепочечная ДНК	ДНК преобразуется в двухцепочечную форму до того, как РНК транскрибируется	Парвовирус собак (парвовирус)
III	Двухцепочечная РНК	мРНК транскрибируется из генома РНК	Детский гастроэнтерит (ротавирус)
IV	Одноцепочечная РНК (+)	Геном функционирует как мРНК	Простуда (пиркорнавирус)
В	Одноцепочечная РНК (-)	мРНК транскрибируется из генома РНК	Бешенство (рабдовирус)
VI	Одноцепочечные РНК-вирусы с обратной транскриптазой	Обратная транскриптаза производит ДНК из генома РНК; Затем ДНК включается в геном хозяина; мРНК транскрибируется из встроенной ДНК	Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ)
VII	Двухцепочечные ДНК-вирусы с обратной транскриптазой	Вирусный геном представляет собой двухцепочечную ДНК, но вирусная ДНК реплицируется через промежуточную РНК; РНК может служить непосредственно как мРНК или как матрица для создания мРНК	Вирус гепатита В (гепаднавирус)

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

9.3B: Балтиморская классификация вирусов

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

1. Ключевые моменты
2. Ключевые термины

Классификация Балтимора группирует вирусы в семейства в зависимости от их типа генома.

Цели обучения

• Перечислить характеристики вирусов, которые полезны для классификации по Балтимору

Ключевые моменты

• Нуклеиновая кислота (ДНК или РНК) вирусного генома, однонитечность (одноцепочечная или двухцепочечная), смысл и метод репликации определяют его класс.
• Другие классификации определяются заболеванием, вызванным вирусом, или его морфологией.
• Вирусы можно поместить в одну из семи групп.

Ключевые термины

• геном : Полная генетическая информация (ДНК или, в некоторых вирусах, РНК) организма, обычно выраженная в количестве пар оснований.

Классификация вирусов — это процесс присвоения имен вирусам и помещения их в таксономическую систему. Подобно системам классификации, используемым для клеточных организмов, классификация вирусов является предметом постоянных дискуссий и предложений. В основном это связано с псевдоживой природой вирусов, то есть это неживые частицы с некоторыми химическими характеристиками, аналогичными характеристикам жизни.Как таковые, они не вписываются в установленную систему биологической классификации клеточных организмов.

Балтиморская классификация (впервые определена в 1971 году) — это система классификации, которая помещает вирусы в одну из семи групп в зависимости от комбинации их нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), многонитевой (одноцепочечной или двухцепочечной), смысла и метода. репликации. Названные в честь Дэвида Балтимора, лауреата Нобелевской премии по биологии, эти группы обозначаются римскими цифрами и различают вирусы в зависимости от способа их репликации и типа генома.Другие классификации определяются заболеванием, вызванным вирусом, или его морфологией, ни один из которых не является удовлетворительным из-за того, что разные вирусы либо вызывают одно и то же заболевание, либо выглядят очень похожими. Кроме того, вирусные структуры часто трудно определить под микроскопом.

Рисунок: Классы вирусов : Балтиморская классификация вирусов

Классификация вирусов в соответствии с их геномом означает, что все вирусы данной категории будут вести себя аналогичным образом, что дает некоторое представление о том, как продолжить дальнейшие исследования.Вирусы можно отнести к одной из семи следующих групп:

1. I: вирусы дцДНК (например, аденовирусы, герпесвирусы, поксвирусы)
2. II: вирусы оцДНК (+) смысловые ДНК (например, парвовирусы)
3. III: вирусы дцРНК (например, реовирусы)
4. IV: (+) ssRNA вирусы (+) смысловые РНК (например, пикорнавирусы, тогавирусы)
5. V: (-) ssRNA вирусы (-) смысловые РНК (например, ортомиксовирусы, рабдовирусы)
6. VI: ssRNA-RT вирусы (+) воспринимают РНК с промежуточной ДНК в жизненном цикле (например,грамм. Ретровирусы)
7. VII: вирусы дцДНК-ОТ (например, гепаднавирусы)

7.9: Классификация вирусов — Биология LibreTexts

Как классифицируются вирусы?

Отчасти по форме. На этой картинке изображен бактериофаг — вирус, поражающий бактерии. Обратите внимание на отличительную форму. Этот вирус имеет сложную форму.

Классификация вирусов

Как и системы классификации клеточных организмов, классификация вирусов является предметом постоянных дискуссий.Во многом это связано с природой вирусов, которые не являются живыми организмами по классическому определению, но и не обязательно неживые. Следовательно, вирусы не вписываются точно в систему биологической классификации клеточных организмов, как растения и животные.

Классификация вирусов основана в основном на характеристиках вирусных частиц, включая форму капсида , , тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК, двухцепочечная (ds) или одноцепочечная (ss)) внутри капсида, процесс образования репликации, их организмов-хозяев или типа заболевания, которое они вызывают.В таблице , приведенной ниже, перечислены характеристики, такие как форма капсида, наличие оболочки и заболевания, которые могут вызывать вирусы.

9027c1 9027c1 9027c1 9027c1 A027 инфекции верхних дыхательных путей 9027 ssRNA

Вирусы

Семейство вирусов	Вирус	Оболочка	Форма капсида	Нуклеиновая кислота	Болезнь
Парвовирусы	Парвовирус	Нет	Икосаэдрический	оцДНК	пятое заболевание, собачий парвовирус
Вирус простого герпеса	Вирус герпеса	Вирус простого герпеса Икосаэдрическая	дцДНК	Герпес, ветряная оспа, опоясывающий лишай, инфекционный мононуклеоз
Гепаднавирусы	Вирус гепатита В	Да	Икосаэдрический		дцДНК
Реовирусы	Ротавирус	Нет	Икосаэдрический	dsRNA	гастроэнтерит
Ретровирусы	ВИЧ, HTLV-I			ВИЧ-инфекция, ВИЧ-инфекция		ВИЧ Ортомиксовирусы	Вирусы гриппа	Да	Спираль	оцРНК	Грипп
Рабдовирусы	Вирус бешенства		Да	Комплекс	оцРНК	Простуда, тяжелый острый респираторный синдром (SARS)
Цистовирусы	Цистовирус	Да	Икосаэдрический вирус	dsRNA	a

Резюме

• Вирусы можно классифицировать на основе формы капсида, наличия или отсутствия оболочки и типа нуклеиновой кислоты.

Обзор

1. Опишите, как классифицируются вирусы.
2. В чем разница между вирусами семейства Herpesvirus и семейства Retrovirus?
3. Какие четыре типа нуклеиновых кислот могут присутствовать в вирусе?
4. Приведите пример заболевания, вызываемого представителем ортомиксовирусов.
5. Приведите пример заболевания, вызванного ретровирусом.

Классификация вирусов

Изначально после обнаружения вирусов не существовало системы классификации вирусов.Следовательно, вирусы были названы случайно. Большинство вирусов позвоночных получили названия в соответствии с:

.

• сопутствующие заболевания (полиовирус, бешенство)
• вид вызванного заболевания (вирус мышиного лейкоза),
• пораженные участки тела или из которых вирус был впервые выделен (риновирус, аденовирус)
• места, откуда они были впервые выделены (вирус Сендай, вирус Коксаки)
• ученых, открывших их (вирус Эпштейна-Барра), или
• из-за общих культурных представлений e.грамм. грипп «влияние» плохого воздуха или «злого духа» денге

Когда началась классификация вирусов?

Фактическая классификация вирусов началась в 1960-х годах, когда новые вирусы были обнаружены и изучены с помощью электронной микроскопии. Когда структура была уточнена, возникла необходимость в новой системе классификации.

Львофф, Хорн и Турнье предложили комплексную схему классификации всех вирусов в 1962 году. В их предложении использовалась классическая Линнеевская иерархическая система типа, класса, порядка, семейства, рода и видов.Хотя полная схема не могла быть принята для вирусов, вирусы животных вскоре были классифицированы по семействам, родам и видам.

Характеристики, используемые для классификации вирусов

Согласно классификации вирусы сгруппированы по их свойствам, а не по клеткам, которые они заражают. Основными критериями были тип нуклеиновой кислоты — ДНК или РНК.

Для классификации всех вирусов должны были использоваться четыре характеристики:

1. Тип нуклеиновой кислоты, включая размер генома, неоднородность (одинарную или двойную), линейную или кольцевую, положительную или отрицательную (смысловую), сегменты (количество и размер), последовательность и содержание G + C и т. Д.
2. Симметрия белковой оболочки
3. Наличие или отсутствие липидной мембраны
4. Размеры или размер вириона и капсида

Другие свойства включают физико-химические свойства, включая молекулярную массу, pH, термическую стабильность, восприимчивость к химическим веществам и экстремальным физическим воздействиям, а также к эфиру и детергентам.

Классификация ICTV

Соглашение о присвоении имен в первую очередь зависит от генома и материала нуклеиновой кислоты вирусов с развитием технологий секвенирования нуклеиновых кислот в 1970-х годах.Именование осуществляется Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV). Полный каталог известных вирусов поддерживается ICTV на ICTVdb.

Порядок следующий;

• Заказать — virales
• Семейство — вирусы
• Подсемейство –virinae
• Род — вирус
• Вид — вирус

В классификации ICTV 2011 года шесть отрядов — Caudovirales, Herpoesvirales, Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales и Tymovirales.Предложен седьмой Ligamenvirales.

Балтиморская классификация

Классифицируется в соответствии с синтезом вирусной мРНК. Это сделал лауреат Нобелевской премии Дэвид Балтимор.

Совместное использование классификации ICTV и Балтимора

В настоящее время классификации ICTV и Балтимора используются вместе. Группа I, например, обладает двухцепочечной ДНК и группа II одноцепочечной ДНК, Группа III — двухцепочечной РНК, Группа IV — положительной одноцепочечной РНК и Группа V — одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом.Группа VI также имеет одноцепочечную РНК с обратной транскриптазой, которая преобразует РНК в ДНК, подобную вирусу ВИЧ, а группа VII имеет двухцепочечную ДНК с обратной транскриптазой, включая вирус гепатита B.

Дополнительная литература

Классификация вирусов

— обзор

6 Вид вирусов не может быть определен только по свойствам вирусных геномов

В настоящее время общепринято, что классификация вирусов должна отражать филогенетические отношения между вирусами, которые могут быть установлены по расхождению последовательностей, наблюдаемому в вирусные геномы. ^50,51 По мере того, как становилось доступным больше последовательностей вирусных геномов, предпринимались попытки установить вид только на основе данных генома, полученных от предполагаемых представителей вирусного вида. Как объяснялось в разделе 3, это не может быть успешным, поскольку невозможно вывести интенсиональное определение вида из его расширения. Последовательность ДНК или РНК, присутствующая в вирионе, является частью фенотипа вируса, поскольку она является частью химической структуры вириона. Фенотипические свойства включают морфологию и молекулярный состав вириона, а также биохимическую активность вируса и все его взаимоотношения с хозяевами и векторами.Таким образом, классификация вирусов, основанная на нуклеотидных последовательностях вириона, является фенотипической классификацией, основанной исключительно на молекулярных последовательностях, а не на биологических и функциональных свойствах. ^{7 (стр. 287)} Нет никаких оснований предполагать, что, когда виды вирусов разграничиваются только на основе геномных последовательностей и производной гипотетической филогении, это обязательно приведет к более правильной, актуальной или полезной классификации, чем классификация. классификация, основанная на всех фенотипических свойствах вируса. ⁵² Характеристики генома сами по себе не оправдывают таксономическое отнесение, и желание зарегистрировать филогенез не должно заслонять важность других фенотипических и биологических свойств, которые являются основными причинами, по которым вирусологи классифицируют вирусы и проводят демаркацию видов.

Невозможно сделать вывод об общем фенотипе вируса по его генотипу, потому что фенотип — это не просто проявление или выражение генотипа, но также зависит от многочисленных вкладов посторонних эпигенетических факторов, присутствующих в окружающей среде, а также в вирусных хозяевах и переносчиках. .Это делает фенотип результатом онтогенного развития с участием как генетических, так и негенетических факторов. ^53–55 Иногда утверждают, что большинство, если не все, биологические свойства вируса могут быть, по крайней мере теоретически, выведены из последовательностей его вирусного генома и кодируемых белков. На самом деле это не так, поскольку невозможно, например, по последовательности кодируемых вирусных белков предсказать, какие рецепторы вируса определяют его хозяин и тканевую специфичность, так как это потребовало бы предварительных знаний о том, к какому хозяину и тканям вирус способен. заразить.Рецептор-связывающий сайт вируса представляет собой реляционную структуру, существующую благодаря связи с клеточными рецепторами в инфицированном хозяине. Точно так же невозможно вывести иммунологические свойства вируса или предсказать, как иммунная система хозяина, вероятно, отреагирует на вирусную инфекцию, просто предсказав присутствие определенных конформационных эпитопов в кодируемом вирусном белке с использованием неэффективных биоинформатических алгоритмов. ⁵⁶

В своем анализе взаимосвязи между единицей генотипа, которая выражается генетически, и единицей фенотипа, Мосс ^57,58 утверждал, что метафора гена как кода и носителя информации возникла в результате слияния два разных значения термина «ген», которые он назвал «Ген-П» и «Ген-D».Ген-Р определяется его отношением к конкретному фенотипическому признаку, но не влечет за собой присутствие определенной последовательности нуклеиновой кислоты, способной инициировать серию этапов развития, ведущих в конечном итоге к фенотипу. Классическим примером этого является неуловимый ген-P для голубых глаз, где синий цвет является результатом отсутствия последовательности ДНК, необходимой для создания коричневого пигмента глаза. Отсутствие такой последовательности может иметь множество структурных причин, и любая из них может считаться генетическим фактором голубых глаз.Говорить о гене в смысле Gene-P иногда полезно, потому что он позволяет прогнозировать вероятность того или иного фенотипического свойства. ^{58 (стр. 44)}

Ген-D, с другой стороны, определяется его молекулярной последовательностью и является ресурсом развития (отсюда «D»), который, однако, не может сам по себе определять фенотип. Ген-D не определяет ни многочисленные транскрипционные комплексы, которые могут возникнуть в результате дифференциального сплайсинга РНК, ни все промежуточные продукты, необходимые для достижения конечного фенотипического результата.Фенотипы достигаются за счет сложного взаимодействия многих факторов, и последовательности гена-D не являются адекватной заменой других фенотипических свойств.

Когда концепции Gene-P и Gene-D объединяются, может создаться впечатление, что вся цепочка реакций, ведущих от единиц транскрипции к фенотипу, выяснена, хотя это не так. Фактически, Gene-P является лишь теоретическим средством предсказания некоторого фенотипа, в то время как последовательности Gene-D не определяют все этапы развития, участвующие в создании фенотипа.

Таксоны, полученные только на основе последовательностей генома, не обязательно соответствуют таксонам, установленным с использованием дополнительных биологических и структурных свойств вирусов. Было показано, например, что классификация, основанная как на последовательностях генома, так и на структурных фенотипах, может выявить дополнительные эволюционные связи, которые невозможно обнаружить, когда используются только подходы, основанные на последовательностях. ^59,60

Тот факт, что наличие характерного короткого нуклеотидного мотива в изоляте вируса может быть достаточным для идентификации изолята как члена определенного вида вируса, иногда рассматривается как доказательство того, что биологические свойства вируса могут быть выведено из его геномной последовательности.Однако принадлежность к виду не означает, что все биологические свойства вируса прочно установлены, поскольку вид вируса является политетическим классом вирусов, определяемым вариабельной комбинацией свойств, ни одно из которых не обязательно присутствует во всех членах. вида. Диагностический нуклеотидный мотив не обладает причинно-следственной эффективностью при определении какого-либо конкретного биологического свойства, и если в мотив вводятся мутации, они вряд ли покажут, что мотив отвечает за конкретный фенотип, поскольку функция гена не в том, чтобы производить какие-либо система не может сделать это, когда ген отсутствует или был изменен. ⁶¹ Прогнозирование специфичности вируса в отношении хозяина или вектора на основе его геномной последовательности всегда остается опасным делом из-за нашего глубокого незнания того, как белки прикрепления вируса определяют специфичность вектора или диапазон вирусных хозяев, контролируя тропизм клеток и тканей во время вирусной инфекции. ⁶²

В заключение, должно быть очевидно, что если принимать во внимание только последовательности вирусных геномов, это приведет к классификации вирусных геномов, а не к классификации вирусов.Вирусы не следует сводить к последовательностям, и нет никаких оснований утверждать, что основанная на геноме классификация, которая отдает предпочтение филогенетическим соображениям, делает излишним использование всех известных отличительных фенотипических свойств вирусов для определения видов и других таксонов вирусов, которые полезны для лабораторные вирусологи.

Эволюция, морфология и классификация вирусов — Биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

• Опишите, как впервые были обнаружены вирусы и как они обнаруживаются
• Обсудите три гипотезы о том, как развивались вирусы.
• Опишите общую структуру вируса
• Распознавать основные формы вирусов
• Понимать прошлые и новые системы классификации вирусов
• Опишите основу для системы классификации Балтимора

Вирусы — это разные сущности: они различаются по структуре, способам репликации и хостам, которые они заражают.Почти все формы жизни — от прокариотических бактерий и архей до эукариот, таких как растения, животные и грибы, — имеют вирусы, которые их заражают. Хотя большую часть биологического разнообразия можно понять через историю эволюции (например, как виды адаптировались к изменяющимся условиям окружающей среды и как разные виды связаны друг с другом общим происхождением), многое о происхождении и эволюции вирусов остается неизвестным.

Обнаружение и обнаружение

Вирусы были впервые обнаружены после разработки фарфорового фильтра — фильтра Чемберленда-Пастера — который мог удалить все бактерии, видимые в микроскоп, из любого жидкого образца.В 1886 году Адольф Мейер продемонстрировал, что болезнь табачных растений — болезнь табачной мозаики — может передаваться от больного растения к здоровому через жидкие растительные экстракты. В 1892 году Дмитрий Ивановский показал, что эта болезнь может передаваться таким образом даже после того, как фильтр Чемберленда-Пастера удалил из экстракта все жизнеспособные бактерии. Тем не менее, прошло много лет, прежде чем было доказано, что эти «фильтруемые» инфекционные агенты были не просто очень маленькими бактериями, а новым типом очень маленьких, вызывающих болезни частиц.

Большинство вирионов или отдельных вирусных частиц очень малы, примерно от 20 до 250 нанометров в диаметре. Однако некоторые недавно обнаруженные вирусы амеб имеют диаметр до 1000 нм. За исключением крупных вирусов, таких как поксвирус и другие крупные ДНК-вирусы, вирусы невозможно увидеть в световой микроскоп. Только после разработки электронного микроскопа в конце 1930-х годов ученые впервые получили хорошее представление о структуре вируса табачной мозаики (TMV) ((Рисунок)), обсуждаемого выше, и других вирусов ((Рисунок)).Структуру поверхности вирионов можно наблюдать с помощью сканирующей и просвечивающей электронной микроскопии, тогда как внутренние структуры вируса можно наблюдать только на изображениях с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Использование электронной микроскопии и других технологий позволило открыть множество вирусов всех типов живых организмов.

Большинство вирусных частиц видно только с помощью электронной микроскопии. На этих электронных микрофотографиях (а) вирус настолько же затмевается бактериальной клеткой, которую он заражает, так и (б) эти E.coli затмеваются культивируемыми клетками толстой кишки. (кредит А: модификация работы Департамента энергетики США, Управление науки, LBL, PBD; кредит b: изменение работы Дж. П. Натаро и С. Сирса, неопубликованные данные, CDC; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Эволюция вирусов

Хотя биологи обладают значительным объемом знаний о том, как современные вирусы мутируют и адаптируются, гораздо меньше известно о том, как вирусы возникли в первую очередь.Изучая историю эволюции большинства организмов, ученые могут взглянуть на летописи окаменелостей и аналогичные исторические свидетельства. Однако, насколько нам известно, вирусы не окаменели, поэтому исследователи должны экстраполировать результаты исследований того, как эволюционируют современные вирусы, и использовать биохимическую и генетическую информацию для создания спекулятивных историй вирусов.

Большинство ученых согласны с тем, что у вирусов нет единого общего предка, и нет единой разумной гипотезы о происхождении вирусов.Существуют текущие эволюционные сценарии, которые могут объяснить происхождение вирусов. Одна из таких гипотез, «деволюция» или регрессивная гипотеза , предполагает, что вирусы произошли от свободноживущих клеток или от внутриклеточных прокариотических паразитов. Однако многие компоненты того, как мог происходить этот процесс, остаются загадкой. Вторая гипотеза, беглец или прогрессивная гипотеза , предполагает, что вирусы произошли от молекул РНК и ДНК, которые покинули клетку-хозяин.Третья гипотеза, гипотеза самовоспроизводства , предполагает, что вирусы могли происходить из самовоспроизводящихся сущностей, подобных транспозонам или другим мобильным генетическим элементам. Во всех случаях вирусы, вероятно, продолжают развиваться вместе с клетками, на которые они полагаются в качестве хозяев.

По мере развития технологий ученые могут разрабатывать и уточнять дополнительные гипотезы для объяснения происхождения вирусов. Возникающая область, называемая молекулярной систематикой вирусов, пытается сделать это путем сравнения секвенированного генетического материала.Эти исследователи надеются, что однажды они лучше поймут происхождение вирусов — открытие, которое может привести к успехам в лечении вызываемых ими недугов.

Морфология вирусов

Вирусы не являются клеточными, то есть являются биологическими объектами, не имеющими клеточной структуры. Поэтому им не хватает большинства компонентов клетки, таких как органеллы, рибосомы и плазматическая мембрана. Вирион состоит из ядра нуклеиновой кислоты, внешнего белкового покрытия или капсида, а иногда и внешней оболочки, состоящей из белков и фосфолипидных мембран, полученных из клетки-хозяина.Вирусы также могут содержать дополнительные белки, такие как ферменты, внутри капсида или прикрепленные к вирусному геному. Наиболее очевидное различие между членами разных вирусных семейств — это различия в их морфологии, которая весьма разнообразна. Интересной особенностью сложности вируса является то, что сложность хозяина не обязательно коррелирует со сложностью вириона. Фактически, некоторые из самых сложных структур вирионов обнаруживаются в бактериофагах — вирусах, заражающих простейшие живые организмы, бактерии.

Морфология

Вирусы бывают разных форм и размеров, но эти особенности одинаковы для каждого вирусного семейства. Как мы видели, все вирионы имеют геном нуклеиновой кислоты, покрытый защитным капсидом. Белки капсида кодируются в вирусном геноме и называются капсомерами . Некоторые вирусные капсиды представляют собой простые спирали или многогранные «сферы», тогда как другие имеют довольно сложную структуру ((рисунок)).

Вирусные капсиды могут быть (а) спиральными, (б) многогранными или (в) иметь сложную форму.(кредит «микрофотография»: модификация работы USDA ARS; кредит b «микроснимок»: модификация работы Министерства энергетики США)

В целом капсиды вирусов подразделяются на четыре группы: спиральные, икосаэдрические, оболочечные и головные и хвостовые. Винтовые капсиды длинные и цилиндрические. Многие вирусы растений спиралевидные, включая TMV. Икосаэдрические вирусы имеют примерно сферическую форму, например, полиовируса или герпесвирусов. Оболочечные вирусы имеют мембраны, полученные из клетки-хозяина, которая окружает капсиды. Вирусы животных, такие как ВИЧ, часто покрываются оболочкой. Вирусы типа «голова и хвост» инфицируют бактерии и имеют голову, похожую на икосаэдрические вирусы, и хвост, имеющий форму спиральных вирусов.

Многие вирусы используют какой-то гликопротеин для прикрепления к своим клеткам-хозяевам через молекулы на клетке, которые называются вирусными рецепторами . Для этих вирусов требуется прикрепление для более позднего проникновения через клеточную мембрану; только после проникновения вирус может завершить репликацию внутри клетки.Рецепторы, которые используют вирусы, представляют собой молекулы, которые обычно находятся на поверхности клеток и имеют свои собственные физиологические функции. Похоже, что вирусы просто эволюционировали, чтобы использовать эти молекулы для собственной репликации. Например, ВИЧ использует молекулу CD4 на Т-лимфоцитах в качестве одного из своих рецепторов ((рисунок)). CD4 — это тип молекулы, называемой молекулой клеточной адгезии , которая функционирует, чтобы удерживать различные типы иммунных клеток в непосредственной близости друг от друга во время генерации иммунного ответа Т-лимфоцитов.

Вирус и его рецепторный белок-хозяин. Вирус ВИЧ связывает рецептор CD4 на поверхности клеток человека. Рецепторы CD4 помогают лейкоцитам общаться с другими клетками иммунной системы, вызывая иммунный ответ. (кредит: модификация работы NIAID, NIH)

Один из наиболее сложных известных вирионов, бактерия бактериофага Т4 (который заражает Escherichia coli ), имеет структуру хвоста, которую вирус использует для прикрепления к клеткам-хозяевам, и структуру головы, в которой находится его ДНК.

Аденовирус, вирус животных без оболочки, вызывающий респираторные заболевания у людей, использует шипы гликопротеина, выступающие из его капсомеров, для прикрепления к клеткам-хозяевам. К вирусам без оболочки также относятся те, которые вызывают полиомиелит (полиовирус), подошвенные бородавки (вирус папилломы) и гепатит А (вирус гепатита А).

Оболочечные вирионы, такие как вирус гриппа, состоят из нуклеиновой кислоты (РНК в случае гриппа) и капсидных белков, окруженных фосфолипидной двухслойной оболочкой, которая содержит кодируемые вирусом белки.Гликопротеины, встроенные в вирусную оболочку, используются для прикрепления к клеткам-хозяевам. Другие белки оболочки — это матричные белки, которые стабилизируют оболочку и часто играют роль в сборке вирионов потомства. Ветряная оспа, ВИЧ и эпидемический паротит — другие примеры заболеваний, вызываемых вирусами с оболочкой. Из-за хрупкости оболочки вирусы без оболочки более устойчивы к изменениям температуры, pH и некоторым дезинфицирующим средствам, чем вирусы в оболочке.

В целом, форма вириона и наличие или отсутствие оболочки мало что говорят нам о том, какое заболевание может вызвать вирус или какие виды он может заразить, но они по-прежнему являются полезными средствами для начала классификации вирусов ((рисунок)).

Визуальное соединение

сложных вирусов. Вирусы могут быть сложными или относительно простыми по форме. На этом рисунке показаны три относительно сложных вириона: бактериофаг Т4 с его ДНК-содержащей головной группой и хвостовыми волокнами, которые прикрепляются к клеткам-хозяевам; аденовирус, который использует спайки своего капсида для связывания с клетками-хозяевами; и вирус гриппа, который использует гликопротеины, встроенные в его оболочку, для связывания с клетками-хозяевами. У вируса гриппа также есть матричные белки внутри оболочки, которые помогают стабилизировать форму вириона.(кредит «бактериофаг, аденовирус»: модификация работы NCBI, NIH; кредит «вирус гриппа»: модификация работы Дэна Хиггинса, Центры по контролю и профилактике заболеваний)

Какое из следующих утверждений о структуре вируса верно?

1. Все вирусы заключены в вирусную мембрану.
2. Капсомер состоит из небольших белковых субъединиц, называемых капсидами.
3. ДНК — это генетический материал всех вирусов.
4. Гликопротеины помогают вирусу прикрепляться к клетке-хозяину.

Типы нуклеиновых кислот

В отличие от почти всех живых организмов, которые используют ДНК в качестве генетического материала, вирусы могут использовать либо ДНК, либо РНК. Ядро вируса содержит геном — полное генетическое содержимое вируса. Вирусные геномы, как правило, небольшие и содержат только те гены, которые кодируют белки, которые вирус не может получить из клетки-хозяина. Этот генетический материал может быть одноцепочечным или двухцепочечным. Он также может быть линейным или круглым.В то время как большинство вирусов содержат одну нуклеиновую кислоту, другие имеют геномы, разделенные на несколько сегментов. Геном РНК вируса гриппа сегментирован, что способствует его изменчивости и непрерывной эволюции, а также объясняет, почему трудно разработать вакцину против него.

В ДНК-вирусах вирусная ДНК направляет белки репликации клетки-хозяина на синтез новых копий вирусного генома, а также на транскрипцию и трансляцию этого генома в вирусные белки. Заболевания человека, вызываемые ДНК-вирусами, включают ветряную оспу, гепатит В и аденовирусы.ДНК-вирусы, передающиеся половым путем, включают вирус герпеса и вирус папилломы человека (ВПЧ), который ассоциируется с раком шейки матки и остроконечными кондиломами.

Вирусы

РНК содержат только РНК в качестве генетического материала. Чтобы реплицировать свои геномы в клетке-хозяине, РНК-вирусы должны кодировать свои собственные ферменты, которые могут реплицировать РНК в РНК или, в ретровирусах, в ДНК. Эти ферменты РНК-полимеразы более склонны к ошибкам при копировании, чем ДНК-полимеразы, и поэтому часто делают ошибки во время транскрипции.По этой причине мутации в РНК-вирусах встречаются чаще, чем в ДНК-вирусах. Это заставляет их меняться и быстрее адаптироваться к своему хозяину. Заболевания человека, вызываемые вирусами РНК, включают грипп, гепатит С, корь и бешенство. Вирус ВИЧ, передающийся половым путем, представляет собой РНК-ретровирус.

Проблема классификации вирусов

Поскольку большинство вирусов, вероятно, произошли от разных предков, систематические методы, которые ученые использовали для классификации прокариотических и эукариотических клеток, не очень полезны.Если вирусы представляют собой «остатки» различных организмов, тогда даже геномный или белковый анализ бесполезен. Почему ?, Потому что у вирусов нет общей геномной последовательности, которую они все разделяют . Например, последовательность 16S рРНК, столь полезная для построения филогении прокариот, бесполезна для существа без рибосом! В прошлом биологи использовали несколько систем классификации. Первоначально вирусы были сгруппированы по общей морфологии. Позже группы вирусов были классифицированы по типу содержащейся в них нуклеиновой кислоты, ДНК или РНК, а также по тому, была ли их нуклеиновая кислота одноцепочечной или двухцепочечной.Однако эти более ранние методы классификации группировали вирусы по-разному, потому что они основывались на разных наборах признаков вируса. Наиболее часто используемый сегодня метод классификации называется схемой классификации Балтимора и основан на том, как информационная РНК (мРНК) генерируется в каждом конкретном типе вируса.

Прошлые системы классификации

Вирусы содержат лишь несколько элементов, по которым их можно классифицировать: вирусный геном, тип капсида и структура оболочки для вирусов в оболочке.Все эти элементы использовались в прошлом для классификации вирусов ((Рисунок) и (Рисунок)). Вирусные геномы могут различаться по типу генетического материала (ДНК или РНК) и его организации (одно- или двухцепочечные, линейные или кольцевые, а также сегментированные или несегментированные). В некоторых вирусах дополнительные белки, необходимые для репликации, связаны непосредственно с геномом или содержатся внутри вирусного капсида.

Классификация вирусов по структуре генома
Структура генома	Примеры
	Вирус бешенства, ретровирусы Герпесвирусы, вирус оспы
однониточный двухниточный	Вирус бешенства, ретровирусы Герпесвирусы, вирус оспы
	Вирус бешенства, ретровирусы, герпесвирусы, вирус оспы Вирусы папилломы, многие бактериофаги
Несегментированный: геном состоит из одного сегмента генетического материала Сегментированный: геном разделен на несколько сегментов	Вирусы парагриппа Вирусы гриппа

Вирусы можно классифицировать в соответствии с их основным генетическим материалом и дизайном капсида.(a) Вирус бешенства имеет ядро ​​из одноцепочечной РНК (оцРНК) и спиральный капсид с оболочкой, тогда как (b) вирус натуральной оспы, возбудитель натуральной оспы, имеет ядро ​​из двухцепочечной ДНК (дцДНК) и сложный капсид. Передача бешенства происходит при попадании слюны инфицированного млекопитающего в рану. Вирус проникает через нейроны периферической нервной системы в центральную нервную систему, где нарушает работу мозга, а затем распространяется в другие ткани. Вирус может заразить любое млекопитающее, и большинство из них умирает в течение нескольких недель после заражения.Оспа — это вирус человека, передающийся при вдыхании вируса натуральной оспы, локализованный на коже, во рту и горле, вызывающий характерную сыпь. До ликвидации в 1979 году инфекция приводила к смертности от 30 до 35 процентов. (кредит «Диаграмма бешенства»: модификация работы CDC; «Микрофотография бешенства»: модификация работы доктора Фреда Мерфи, CDC; кредит «Микрофотография оспы»: модификация работы доктора Фреда Мерфи, Сильвия Уитфилд, CDC; кредит «Фотография оспы»: модификация работы CDC; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Вирусы

также можно классифицировать по дизайну их капсидов ((Рисунок) и (Рисунок)).Капсиды подразделяются на икосаэдрические без оболочки, икосаэдрические с оболочкой, спиральные с оболочкой, спиральные с оболочкой и сложные. Тип генетического материала (ДНК или РНК) и его структура (одно- или двухцепочечные, линейные или кольцевые, сегментированные или несегментированные) используются для классификации ядерных структур вируса ((рисунок)).

Классификация вирусов по структуре капсида
Классификация капсида	Примеры
Икосаэдр голый	Вирус гепатита А, полиовирусы
Икосаэдр в оболочке	вирус Эпштейна-Барра, вирус простого герпеса, вирус краснухи, вирус желтой лихорадки, ВИЧ-1
Спираль с огибающей	Вирусы гриппа, вирус паротита, вирус кори, вирус бешенства
Геликоидальный	Вирус табачной мозаики
Комплекс со многими белками; некоторые имеют комбинации икосаэдрической и спиральной структур капсида	Герпесвирусы, вирус оспы, вирус гепатита В, бактериофаг Т4

Микрофотографии различных вирусов, полученные с помощью просвечивающего электронного микроскопа, показывают структуру их капсида.Капсид (а) вируса полиомиелита — голый икосаэдр; (б) капсид вируса Эпштейна-Барра покрыт икосаэдром; (c) капсид вируса паротита представляет собой спираль с оболочкой; (d) капсид вируса табачной мозаики имеет форму голой спирали; и (e) капсид вируса герпеса сложен. (кредит a: модификация работы доктора Фреда Мерфи, Сильвия Уитфилд; кредит b: модификация работы Лизы Гросс; кредит c: модификация работы доктора Ф. А. Мерфи, CDC; кредит d: модификация работы USDA ARS; кредит е: модификация работы Линды Стэннард, Департамент медицинской микробиологии, Кейптаунский университет, Южная Африка, НАСА; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Балтиморская классификация

Наиболее распространенная и используемая в настоящее время система классификации вирусов была впервые разработана лауреатом Нобелевской премии биологом Дэвидом Балтимором в начале 1970-х годов.Помимо различий в морфологии и генетике, упомянутых выше, схема классификации Балтимора группирует вирусы в соответствии с тем, как мРНК продуцируется во время репликативного цикла вируса.

Вирусы группы I содержат в качестве генома двухцепочечную ДНК (дцДНК). Их мРНК производится транскрипцией почти так же, как и клеточная ДНК, с использованием ферментов клетки-хозяина.

Вирусы

группы II имеют одноцепочечную ДНК (оцДНК) в качестве генома. Они превращают свои одноцепочечные геномы в промежуточную дцДНК до того, как может произойти транскрипция в мРНК.

Вирусы

группы III используют дцРНК в качестве генома. Нити разделяются, и одна из них используется в качестве матрицы для генерации мРНК с использованием РНК-зависимой РНК-полимеразы, кодируемой вирусом.

Вирусы группы IV имеют в качестве генома оцРНК с положительной полярностью , что означает, что геномная РНК может служить непосредственно в качестве мРНК. Промежуточные звенья дцРНК, называемые репликативными промежуточными продуктами , образуются в процессе копирования геномной РНК. Множественные полноразмерные цепи РНК отрицательной полярности (комплементарные геномной РНК с положительной цепью) образуются из этих промежуточных продуктов, которые затем могут служить в качестве матриц для продукции РНК с положительной полярностью, включая обе геномные РНК полной длины. и более короткие вирусные мРНК.

Вирусы группы V содержат геномы оцРНК с отрицательной полярностью, что означает, что их последовательность комплементарна мРНК. Как и в случае с вирусами группы IV, промежуточные соединения дцРНК используются для создания копий генома и производства мРНК. В этом случае геном с отрицательной цепью может быть преобразован непосредственно в мРНК. Кроме того, полноразмерные положительные цепи РНК служат в качестве матриц для производства генома с отрицательной цепью.

Вирусы группы VI имеют диплоидные (две копии) геномы оцРНК, которые необходимо преобразовать с помощью фермента обратной транскриптазы в дцДНК; затем дцДНК транспортируется в ядро ​​клетки-хозяина и вставляется в геном хозяина.Затем мРНК может быть получена путем транскрипции вирусной ДНК, интегрированной в геном хозяина.

Вирусы группы VII имеют частичные геномы дцДНК и производят промежуточные звенья оцРНК, которые действуют как мРНК, но также преобразуются обратно в геномы дцДНК с помощью обратной транскриптазы, необходимой для репликации генома.

Характеристики каждой группы в классификации Балтимора обобщены на (Рисунок) с примерами каждой группы.

МРНК

Балтиморская классификация
Группа	Характеристики	Способ продукции мРНК	Пример
I	Двухцепочечная ДНК	транскрибируется непосредственно с матрицы ДНК	Простой герпес (вирус герпеса)
II	Одноцепочечная ДНК	ДНК преобразуется в двухцепочечную форму до того, как РНК транскрибируется	Парвовирус собак (парвовирус)
III	Двухцепочечная РНК	мРНК транскрибируется из генома РНК	Детский гастроэнтерит (ротавирус)
IV	Одноцепочечная РНК (+)	Геном функционирует как мРНК	Простуда (пикорнавирус)
В	Одноцепочечная РНК (-)	мРНК транскрибируется из генома РНК	Бешенство (рабдовирус)
VI	Одноцепочечные РНК-вирусы с обратной транскриптазой	Обратная транскриптаза производит ДНК из генома РНК; Затем ДНК включается в геном хозяина; мРНК транскрибируется из встроенной ДНК	Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ)
VII	Двухцепочечные ДНК-вирусы с обратной транскриптазой	Вирусный геном представляет собой двухцепочечную ДНК, но вирусная ДНК реплицируется через промежуточную РНК; РНК может служить непосредственно как мРНК или как матрица для создания мРНК	Вирус гепатита В (гепаднавирус)

Сводка раздела

Вирусы — это крошечные неклеточные образования, которые обычно можно увидеть только в электронный микроскоп.Их геномы содержат либо ДНК, либо РНК, но не обе сразу, и они реплицируются либо с помощью белков репликации клетки-хозяина, либо с помощью белков, закодированных в вирусном геноме. Вирусы разнообразны, они поражают архей, бактерии, грибы, растения и животных. Вирусы состоят из ядра нуклеиновой кислоты, окруженного белковым капсидом с внешней липидной оболочкой или без нее. Форма капсида, наличие оболочки и состав ядра определяют некоторые элементы классификации вирусов. Наиболее часто используемый метод классификации, классификация Балтимора, классифицирует вирусы на основе того, как они производят свою мРНК.

Вопросы о визуальном подключении

(Рисунок) Какое из следующих утверждений о структуре вируса верно?

1. Все вирусы заключены в вирусную мембрану.
2. Капсомер состоит из небольших белковых субъединиц, называемых капсидами.
3. ДНК — это генетический материал всех вирусов.
4. Гликопротеины помогают вирусу прикрепляться к клетке-хозяину.

Контрольные вопросы

Какое утверждение верно?

1. Вирион содержит ДНК и РНК.
2. Вирусы бесклеточные.
3. Вирусы размножаются вне клетки.
4. Большинство вирусов легко визуализировать с помощью светового микроскопа.

Вирусный ________ играет (-я) роль в прикреплении вириона к клетке-хозяину.

1. ядро ​​
2. капсид
3. конверт
4. и b, и c

вирусов _______.

1. все имеют круглую форму
2. не может иметь длинную форму
3. не сохраняют форму
4. различаются по форме

Наблюдение за тем, что род бактерий Chlamydia содержит виды, которые могут выжить только в качестве внутриклеточных паразитов, подтверждает, какую гипотезу вирусного происхождения?

1. прогрессивный
2. Регрессивный
3. Самовоспроизводящийся
4. Первый вирус

Ученый открывает новый вирус с линейным геномом РНК, окруженным спиральным капсидом.Вирус, скорее всего, принадлежит к какому семейству в соответствии с классификацией структуры?

1. Вирус бешенства
2. Вирусы герпеса
3. Ретровирусы
4. Вирусы гриппа

Вопросы о критическом мышлении

Первая электронная микрофотография вируса (вируса табачной мозаики) была сделана в 1939 году. До этого времени откуда ученые знали, что вирусы существуют, если они не могли их видеть? (Подсказка: первые ученые называли вирусы «фильтруемыми агентами.”)

вирусов проходят через фильтры, которые уничтожают все бактерии, которые в то время были видны в световой микроскоп. Поскольку очищенный от бактерий фильтрат все еще может вызывать инфекции при попадании в здоровый организм, это наблюдение продемонстрировало существование очень маленьких инфекционных агентов. Позже было показано, что эти агенты не связаны с бактериями и были классифицированы как вирусы.

Вирус ветряной оспы — это вирус с двухцепочечной ДНК, вызывающий ветряную оспу. Как структура его генома обеспечивает эволюционное преимущество перед вирусом с одноцепочечной ДНК?

Оба вируса состоят из ДНК, но вирусы с одноцепочечной ДНК не способны создавать двойную спираль.Таким образом, вирусы с двухцепочечной ДНК имеют более стабильный геном благодаря комплементарному спариванию оснований, что увеличивает продолжительность жизни генома вируса.

Классифицируйте вирус бешенства (член семейства рабдовирусов) и ВИЧ-1 по балтиморской и геномной структурным системам. Сравните свои результаты. Какие выводы можно сделать об этих двух разных методах?

Вирус бешенства — это вирус с (-) цепью РНК, который транскрибирует мРНК из своего генома (Группа V).

ВИЧ-1 представляет собой одноцепочечный РНК-ретровирус, который использует обратную транскриптазу для создания двухцепочечной ДНК-копии своего генома, которая интегрируется в геном человека-хозяина до создания мРНК (Группа VI).

Система структуры генома классифицирует оба вируса как одноцепочечные РНК-вирусы с линейными геномами.

Классификация Балтимора разделяет вирус бешенства и ВИЧ-1 на две разные группы, что указывает на то, что эти два вируса имеют очень разные жизненные циклы. Однако классификация структуры генома не делает различий между двумя вирусами. Это не учитывает важную информацию о функциях вируса и выживаемости.

Глоссарий

бесклеточный

без ячеек

капсид

Белковая оболочка ядра вируса

капсомер

Субъединица белка

, составляющая капсид

конверт

липидный бислой, окружающий некоторые вирусы

Вирус I группы

вирус с геномом дцДНК

Вирус II группы

вирус с геномом оцДНК

Вирус III группы

вирус с геномом дцРНК

Вирус IV группы

вирус с геномом оцРНК с положительной полярностью

Вирус группы V

вирус с геномом оцРНК с отрицательной полярностью

Вирус VI группы

вирус с геномом оцРНК, преобразованным в дцДНК с помощью обратной транскриптазы

Вирус VII группы

вирус с одноцепочечной мРНК, преобразованной в дцДНК для репликации генома

матричный белок

Белок оболочки

, который стабилизирует оболочку и часто играет роль в сборке вирионов потомства

отрицательная полярность

вирусов оцРНК с геномами, комплементарными их мРНК

положительная полярность

вируса оцРНК с геномом, содержащим те же последовательности оснований и кодоны, что и в их мРНК

репликативный промежуточный продукт

Промежуточная дцРНК, полученная в процессе копирования геномной РНК

обратная транскриптаза

Фермент

, обнаруженный в группах VI и VII Балтимора, который превращает одноцепочечную РНК в двухцепочечную ДНК

вирусный рецептор

Гликопротеин

, используемый для прикрепления вируса к клеткам-хозяевам через молекулы на клетке

вирион

индивидуальная вирусная частица вне клетки-хозяина

ядро ​​вируса

содержит вирусный геном

.