Flash ru: Группа Компаний ФЛЭШ / Главная страница

Содержание

FlashBoot.ru

Хочу написать статью, по восстановлению данной флешки.
Как-то попал мне в руки данный накопитель. Сравнительно не много им пользовался, в основном сервисные утилиты хранил. Но как то помер. Долгое время лежал пылился на полке, много различных программ перепробовал, но помогла идеально лишь одна SK6211_PDT_20100428.

Для начала, либо разбирайте флешку, но если лень, можно скачать идентификационную утилиту и посмотреть в ней информацию о составе вашей флешки.

В заранее скажу, у ваши настройки могут в корне отличаться от моих!!! Восстанавливал на Win XP. Драйвер под флешку в систему ставить из каталога программы — ОБЯЗАТЕЛЬНО!

Для начала нужно выбрать любой конфиг, в окне программы.Далее нужно идти в «Advanced»>«Pass»>«123456».
Согласно мануалу и ваших желаний, в лефой части программы вбиваем необходимые настройки, которые будут вшиты в контроллер после прошивки.
А вот тут подробнее:
Во «Flash Option» > необходимо выбрать «Code . Ver» Для меня подходящий оказался C091012B_F090909B (Тут хранятся необходимые «драйвера» для типов памяти).
Далее выбираем Controller нашей флешки.
«Part Name in Config» — здесь отображается настройка используемой микросхемы памяти.

Во «Flash Selection» — необходимо выбрать нужный тип микросхемы памяти.
«Chanel Mode» (Singl/Dual) — Здесь пишеться сколько микросхем памяти установлено 1 или 2.
Выше вбейте в «Config File» название нашего конфига «SK6211BA_29F32G08AAMD2» (У вас может быть другой), что бы при случае, потом если флешка когда нибудь ещё раз помрёт, можно было использовать готовую заготовку и не спутать с другой.
«Save» и идём шить носитель…

Здесь описал самые важные пункты, которые необходимо подбирать для восстановления флешки, которые чаще всего многие бояться менять, от незнания и неопытности. После данных манипуляций — трата времени впустую и шанс восстановить носитель на много выше.

Флешки оптом с нанесением логотипа- V-USB

Компания V-FLASH – надежный поставщик флешек под нанесение логотипа. Мы напрямую поставляем USB-накопители с известных и надежных фабрик Китая и на сегодняшний момент можем предложить вам партии любых объемов. 

У нас можно купить флешки оптом по минимальным ценам: компания имеет собственную логистику, что позволяет выполнять быстро и своевременно любой объем заказов. Мы сотрудничаем с проверенными китайскими фабриками без посредников и именно по этому у нас низкие цены и высокое качество продукции. 

Металлические флешки, пластиковые флешки, деревянные флешки и кожаные флешки представлены в разных цветвх и объёмах памяти. Так же у нас большой выбор флешек кредитная карта. 

 Наши преимущества 

  • Конкурентные цены, Акции.
  • Отгрузка со склада с минимальным ожиданием  1-3 дня.
  • Возможность поставки под заказ с известных китайских фабрик в любых объемах. 
  • Оперативная доставка в любой регион России.
  • Бесплатная доставка по Москве.
  • Огромный ассортимент USB накопителей под нанесение лого.
  • Постоянно расширяющийся ассортимент и модельный ряд флеш-накопителей.
  • Любые виды нанесения логотипа на флэшки и сдача заказа под ключ.
  • Мы напрямую сотрудничаем с известными и надежными производителями флешек в Китая

Флешка с логотипом – это прекрасный рекламный сувенир или подарок! В настоящее время ни одна преуспевающая компания не может обойтись без разного рода рекламных подарков и небольших сувениров. Они помогают произвести хорошее впечатление на бизнес-партнеров и клиентов. А полезный сувенир будет всегда на виду, и имя вашей компании вряд ли забудут.

USB-накопитель с нанесенным на него фирменным знаком предприятия – это хороший выбор для такого сувенира. Флешки с вашим логотипом можно использовать для представительских целей, для наград, презентовать участникам выставок и конференций, различных PR-событий и промо-акций.

Как установить Flash? — Help Mail.ru. Почта

Популярные запросы

  • Как удалить аккаунт
  • Как связаться со службой поддержки
  • Не помню пароль
  • Пришло письмо от Mail.ru. Это правда вы?
  • Не приходят письма
  • Почему я не могу перейти в старый интерфейс
  • Как восстановить удалённый аккаунт
  • Как изменить пароль
  • Как восстановить удалённое письмо

Flash Cafe круглосуточная доставка

Мы рекомендуем вам

Хит продаж

Выгодная цена

Свежие листья салата, смешанные в соусе Цезарь, перепелиное яйцо, томат. По...

Выгодная цена

фаршированный начинкой из ветчины, маринованного огурца, майонеза, сметаны ...

Выгодная цена

На насыщенном курином бульоне, с тонкой лапшой, перепелиным яйцом, копченым...

Выгодная цена

Ролл с лососем, ролл с угрем, ролл с огурцом, ролл с копченым лососем ...

Хит продаж

Выгодная цена

Ролл Горячая филадельфия, ролл Темпура, ролл Киото ...

Острое

Выгодная цена

острые суши – лосось 2шт, креветка 2 шт, угорь 2 шт ...

Adobe Flash перестанет функционировать с 31 декабря

Adobe прекратит поддержку Flash с 31 декабря 2020 года, ПО удалят с официального сайта и заблокируют весь Flash-контент. Данный софт использовался для воспроизведения видео и аудио-материалов на веб-страницах. Почему Flash удаляют и какими технологиями его заменят — в материале «Газеты.Ru».

Флеш-проигрыватель Adobe Flash прекращает свою работу, сообщает новостной веб-сайт The Next Web .

Вчера компания Adobe выпустила последнее обновление программного обеспечения. Также было объявлено, что с 31 декабря поддержка софта будет прекращена. После этого компания удалит программу и все ее версии со своего официального сайта. Весь Flash-контент заблокируют, а пользователи получат уведомление с предложением удалить устаревшее программное обеспечение.

Изначально данное ПО было необходимо для разработки веб-приложений и мультимедийных презентаций, также оно использовалось для создания рекламных интернет-баннеров, анимации и воспроизведения видео и аудио-материалов на веб-страницах.

Однако софт имел множество недостатков и уязвимостей, которые не только доставляли неудобства, но и использовались мошенниками.

Flash-приложение имело ряд минусов, среди которых была чрезмерная нагрузка на центральный процессор, что замедляло работу устройства, а также недостаточный контроль ошибок, возникающих в софте, что приводило к частым отказам как ПО, так и самого браузера.

Кроме того, в Adobe Flash время от времени находили «дыры», позволяющие злоумышленникам производить разнообразные действия с системой, например, удаленно управлять веб-камерой и микрофоном или устанавливать вредоносное ПО на компьютер с целью дальнейшего взлома.

Большое количество уязвимостей и недостатков, а также развитие новых технологий вынудили компанию прекратить поддержку своего ПО. Adobe Flash обещали закрыть уже многие годы, и теперь к концу 2020 года софт прекратит свою работу.

Заручившись поддержкой таких компаний, как Apple, Google, Microsoft и Facebook, Adobe решила постепенно прекращать работу Flash.

«В частности, мы прекратим обновление и распространение Flash Player в конце 2020 года и просим разработчиков переносить любой существующий Flash-контент в новые открытые форматы», — написала компания в своем официальном блоге три года назад.

Facebook тогда объявил, что флеш-игры будут поддерживаться другими открытыми веб-стандартами, например HTML5. Команда Apple Webkit в свою очередь заявила, что Flash не устанавливается на компьютерах Mac с 2010 года, а iPhone и другие устройства на базе iOS вообще никогда его не поддерживали. В Google сообщили о том, что они в течении долгих лет постепенно отказывались от поддержки Adobe Flash и переносили контент в другие более удобные и безопасные форматы.

На замену Adobe Flash пришли такие технологии воспроизведения медиаконтента как HTML5, JavaScript и SVG.

«Новые открытые стандарты, такие как HTML5, WebGL и WebAssembly стали активно развиваться за последние несколько лет, большинство из них теперь предоставляют больше функциональных возможностей», — говорится в официальном блоге Adobe.

Самым популярным и используемым аналогом Adobe Flash является HTML5. В последние годы использование данного формата стало более распространено, и многие современные браузеры автоматически переводят весь контент, поддерживаемым софтом от Adobe, в HTML5. Основные отличия между двумя форматами заключаются в том, что это ПО дает гораздо меньше нагрузки на компьютер, стабильнее работает, а также является менее уязвимым к действиям злоумышленников.

Софт: Наука и техника: Lenta.ru

Microsoft выпустила обновление, удаляющее Adobe Flash Player (AFP). Об этом сообщает издание Windows Latest.

Журналисты заметили, что компания начала разворачивать минорный апдейт KB4577586, одним из главных предназначений которого является удаление неактивных компонентов из системы. В частности, обновление очистит ОС от Adobe Flash Player и следов программного обеспечения. Апдейт будет доступен для всех пользователей через Центр обновления в течение ближайших нескольких недель.

Материалы по теме

00:02 — 17 января

Нам бы их проблемы

Смартфон-рулон, умный унитаз и датчик мочевого пузыря: самые странные изобретения 2021 года

00:07 — 15 марта 2020

Фантомные боли

Раскладушка Samsung, мощнейший Xiaomi и очередной убийца iPhone — главные смартфоны начала 2020 года

Авторы обратили внимание, что KB4577586 является необязательным апдейтом, однако он устанавливается автоматически при проверке свежих обновлений Windows. Процесс установки занимает не более пяти минут, после него ОС попросит пользователя перезагрузить компьютер. В результате перезагрузки Flash Player и все компоненты программного обеспечения Adobe будут удалены из системы.

После установки KB4577586 Flash Player нельзя будет вернуть на компьютер. При этом апдейт от Microsoft не удаляет компоненты AFP, которые ранее были инсталлированы в сторонние приложения, например в браузеры.

Журналисты подчеркнули, что некоторые системные компоненты Windows функционировали с помощью Flash Player. Однако специалисты Microsoft избавляются от устаревшего ПО, в частности, уже отключили поддержку AFP в своем браузере Edge.

Adobe Flash — мультимедийная платформа, используемая для создания рекламных баннеров, анимации, игр, воспроизведения аудио и видео. Поддержка ПО компанией Adobe была прекращена 31 декабря 2020 года. Первая версия Flash Player появилась 1 января 1996 года.

Быстрая доставка новостей — в «Ленте дня» в Telegram

FreeStyle Libre | Система Flash мониторинга глюкозы

При использовании интернет-ресурса www.freestylelibre.ru в порядке ст. 9 Федерального закона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных» (далее – ФЗ «О персональных данных») пользователь сайта www.freestylelibre.ru даёт согласие ООО «Эбботт Лэбораториз» на автоматизированную обработку в т.ч., но, не ограничиваясь на передачу в сторонние сервисы анализа посетителей Яндекс.Метрика, Google Analytics обработку данных о посетителе (а именно cookies, IP-адрес, URL страницы, заголовок и реферер страницы, предполагаемое географическое положение, часовой пояс, возраст, пол, версия и язык браузера, разрешение дисплея, версия операционной системы и вспомогательного программного обеспечения, учет взаимодействия с сайтом, модель устройства, поисковые системы, глубину просмотра, список скачанных файлов, интересы посетителя, список посещённых страниц и проведённое время на сайте).

©2021 Abbott. Сайт официального представителя производителя FreeStyle Libre в России. Предназначен только для лиц, находящихся на территории Российской Федерации. ООО «Эбботт Лэбораториз». 125171, Москва, Ленинградское шоссе, 16А, стр. 1, ОГРН 1077746154859. Сканер FreeStyle Libre системы Flash мониторинга глюкозы FreeStyle Libre с принадлежностями РУ № РЗН 2018/6766 от 11.12.2020 (выдано взамен РУ № РЗН 2018/6766 от 11.03.2020). Датчик FreeStyle Libre системы Flash мониторинга глюкозы FreeStyle Libre РУ № РЗН 2018/6764 от 11.12.2020 (выдано взамен РУ № РЗН 2018/6764 от 12.03.2020)

© 2021 Эбботт. FreeStyle, Libre и связанные с ними торговые марки являются собственностью компании Эбботт.

*Требуется определение уровня глюкозы с помощью глюкометра в периоды резких его колебаний, так как уровень глюкозы в интерстициальной жидкости может не точно отражать уровень глюкозы в крови, а также в случаях гипогликемии или её угрозы, и в случаях, когда симптомы не соответствуют показаниям системы.

**Датчик должен сканироваться не реже одного раза в 8 часов.

1Приложение FreeStyle LibreLink совместимо только с определенными мобильными устройствами и операционными системами. Проверяйте на сайте информацию о совместимости устройств перед использованием. Для использования FreeStyle LibreLink требуется регистрация в LibreView.

 

Индекс / toyota

Название Последнее изменение Размер Описание

Родительский каталог -
175822 2015-08-13 10:26 -
175822-666-hilux-2007/ 2015-07-27 00:03 -
175822- 737-avensis-2..> 2015-08-13 23:53 -
175822-762-венчик-v ..> 27.07.2015 00:03 -2
175822-773-венчик-2 ..> 2015-08-12 18:01 -
175822-773-is220d-20 ..> 2015-07 -27 00:03 -
175822-887-hilux-2014/ 2015-07-27 00:04 -
275036-0100 - высокогорье ..> 2015-08-13 10:25 -
275036-0360-lc120-20 ..> 27.07.2015 00:04 -
275036-1152-camry40 - ..> 2015-07-27 00:04 -
275036-1470-GS350-2007 / 2015-09-03 22 : 08 -
275036-2110-camry40-35 / 2015-07-27 00:04 -
275036-2290-camry40-..> 2015-07-27 00:04 -
275036-2440-GS450 / 2015-08-27 09:33 -2 9 0003
275036-2900-auris-co ..> 27.07.2015 00:04 -
275036-3160-lc200-2007 / 2015-08-12 17:54 -
275036-3410-ls460-2007 / 2015-07-07 21:38 -
275036-3560-gx570-2008 / 2015 -08-01 17:40 -
275036-3740-венчик-..> 2015-07-27 00:19 -
275036-4520-avalon / 2015-09-15 21:28 -
275036-5130-tacoma-4 ..> 2015-07-28 21:50 -
275036-5280-венчик - ..> 2015-07-07 20:03 -
275036-5380-lc150 / 2015-07-22 15:30 -
275036-5650-prius-2010/ 2015- 07-06 11:05 -
275036-5810-camry-25..> 2016-02-28 22:41 -
275036-5920-lc150 / 2015-07-06 11:06 -
275036-5920-lx570-2013 / 2015-07-30 20:56 -
275036-6110-rx450h-2 ..> 2016-02-28 20:52 -
275036-6750-горная местность..> 2016-07-12 23:43 -
275036-6941-rav4-2004 / 2015-07-27 00:05 -
275036-7341-avensis - ..> 2015-07-27 00:05 -
275036-7341-corolla1 ..> 2015-09-03 22:16 -
275036-7780-prius-2006/ 2015-07-27 00:05 -
275036-8730-GS300-2005 / 2015-07-27 00:05 -
275036-9160-lc120 / 2015-07-27 00:03 -
275036-9170- fortuner / 2015-09-21 21:40 -
275922-001-lc200-45d / 2015-07-06 11:08 -
275922-022-avensis-2..> 2015-07-06 11:08 -
275922-022-lc150-30d / 2015-07-06 11:08 -2
275922-320-hino300 / 2015-07-06 11:08 -
275992-428-lc200-2014 / 2015-08-03 19:19 -
разъемы / 2015-07-06 09:39 -
информация / 2018-01-15 09:29 -
obd / 2018-01-15 09:29 -

Распиновка разъема шины CompactFlash (CF) @ распиновка.ru

CompactFlash (CF) изначально был типом устройства хранения данных (карты памяти или микродисков), обычно использовавшегося в портативных электронных устройствах. Впервые представлен SanDisk Corporation в 1994 году. Физический формат сейчас используется для множества устройств. Есть два основных подразделения CF-карт: Type I и немного более толстые карты Type II. Существует три основных скорости карт, включая исходную CF, CF High Speed ​​(с использованием CF + / CF2.0) и стандарт CF3.0.

CF был одним из первых стандартов флэш-памяти, который конкурировал с более ранними и более крупными картами памяти типа I PC Card (PCMCIA), и изначально был построен на базе флэш-памяти Intel на основе NOR, хотя и перешел на NAND.

Показано при просмотре карточки

Функция Функция
Mem В / В True IDE
Режим 4
Штифт Mem В / В True IDE
Режим 4
ЗЕМЛЯ --- 1 26 -> ! CD1
D03 <-> 2 27 <-> D11
D04 <-> 3 28 <-> Д12
D05 <-> 4 29 <-> Д13
D06 <-> 5 30 <-> D14
D07 <-> 6 31 <-> D15
! CE1 ! CS0 -> 7 32 <- ! CE2 ! CS1
A10 л -> 8 33 -> ! VS1
! OE ! ATA SEL -> 9 34 <- NU ! ИОРД
A09 л -> 10 35 <- NU ! МОВР
A08 л -> 11 36 <- ! МЫ
A07 л -> 12 37 -> RDY / BSY IREQ INTRQ
VCC --- 13 38 --- VCC
A06 л -> 14 39 <- ! CSEL
A05 л -> 15 40 -> ! VS2
A04 л -> 16 41 <- СБРОС ! СБРОС
A03 л -> 17 42 -> ! ПОДОЖДИТЕ ИОРДЫ
A02 -> 18 43 -> NU ! INPACK NC
A01 -> 19 44 <- ! REG H
A00 -> 20 45 <-> BVD2 (В) ! СПКР ! DASP
D00 <-> 21 46 <-> BVD1 (В) ! СТЩГ ! PDIAG
D01 <-> 22 47 <-> D08
D02 <-> 23 48 <-> D09
WP ! IOIS16 ! IOCS16 -> 24 49 <-> D10
! CD2 <- 25 50 --- ЗЕМЛЯ
Essential для
минимального
8-битного интерфейса.
Необходим для 16-битного интерфейса
.

В дополнение к этой распиновке, в передачах DMA / UDMA с / на новые карты CompactFlash, вывод 43 - это DMARQ (вывод из CF), вывод 44 - это DMACK # (ввод в CF)

CF-карты

могут быть подключены непосредственно к слоту PC Card (PCMCIA) с помощью переходника, а с помощью устройства чтения - к любому количеству общих портов, таких как USB или FireWire.

CompactFlash определяет физический интерфейс, который меньше, но электрически идентичен интерфейсу PCMCIA-ATA. То есть хост-устройству кажется, что это жесткий диск определенного размера с крошечным контроллером IDE на самом устройстве CF. Разъем имеет ширину около 43 мм, глубину корпуса - 36 мм и бывает двух стандартных толщин: CF I (3,3 мм) и CF II (5 мм). В остальном оба типа идентичны. Карты CF I можно использовать в слотах CF II, но карты CF II слишком толстые, чтобы поместиться в слотах CF I.Карты флэш-памяти обычно CF I.

Устройства флэш-памяти

являются энергонезависимыми и твердотельными и, следовательно, более надежны, чем диски, и потребляют около 5% энергии, необходимой для небольших дисковых накопителей, и при этом имеют хорошие скорости передачи (до 20 Мбайт / с при записи и 20 Мбайт / с для SanDisk Extreme III). Они работают от 3,3 В или 5 В, и их можно переключать от системы к системе. CF-карты с флэш-памятью способны выдерживать чрезвычайно быстрые перепады температур. Промышленные версии карт флэш-памяти могут работать при температуре от -45 до +85 ° C.

CF сочетает в себе функции шины ISA, 16-битной шины PCMCIA и шины ATA / IDE. Он может отображаться как отображенный ввод-вывод, отображенный память или как устройство IDE. Режим IDE всегда 16-битный, но режимы ввода-вывода и памяти могут представлять данные как 8- или 16-битные. Эти функции делают его наиболее гибким выбором, позволяя использовать его не только в ПК, но и в других устройствах, например, в 8-битных процессорах в бытовой электронике.

Режим отображения памяти занимает 1 КБ адресного пространства, верхняя половина которого содержит выбранную страницу данных.

  • Вы можете получить доступ ко всем данным на карте через 8- или 16-битную шину данных.
  • L = Низкая логика
  • H = высокий логический уровень
  • NC = Нет соединения
  • NU = Не используется
  • D08-D15 требуется только для 16-битного доступа и не требуется при установке в 8-битных системах.

1. Устройства должны позволять сигналы с 3 состояниями не потреблять ток.
2. Должен быть заземлен хостом.
3. Должен быть привязан к VCC хостом.
4. Дополнительно для карт CF +, требуется для карт памяти CompactFlash.

* указывает на активный низкий сигнал

ЗЕМЛЯ Опорное напряжение земли.
VCC Шина питания, обычно 3В3, но может быть и 5В. В FAQ по Compact Flash говорится:

Карты CompactFlash поддерживают работу как 3,3 В, так и 5 В и могут переключаться между 3.Системы 3В и 5В. Это означает, что любая CF-карта может работать при любом напряжении. Другие флеш-карты малого форм-фактора могут быть доступны для работы от 3,3 В или 5 В, но любая отдельная карта может работать только с одним из напряжений

Похоже, это дает разрешение подключать CF-карты к системам 5V. Это также было бы разумным выбором дизайна в спецификации CF, потому что потребители избегают хлопот, чтобы убедиться, что у них есть карта правильного напряжения.

D0...15 Шина данных.
A0 ... 10 Адресная шина.
СБРОС Сброс системы.

На странице проектирования Sandisks есть бесплатный драйвер ATA / файловая система FAT и принципиальная схема адаптера IDE-CF. Последний не имеет буферов, поэтому было бы разумно не загружать его длинными кабелями привода.

Rails on Rack - Руководства по Ruby on Rails

Это руководство предполагает практическое знание протокола стойки и таких концепций стойки, как промежуточное программное обеспечение, сопоставления URL-адресов и Rack :: Builder .

1 Введение в Rack

Rack предоставляет минимальный модульный и адаптируемый интерфейс для разработки веб-приложений на Ruby. Оборачивая HTTP-запросы и ответы самым простым способом, он объединяет и извлекает API для веб-серверов, веб-фреймворков и промежуточного программного обеспечения (так называемого промежуточного программного обеспечения) в один вызов метода.

Объяснение того, как работает Rack, не входит в объем данного руководства. Если ты не знакомы с основами Rack, вам следует ознакомиться с ресурсами раздел ниже.

2 Rails on Rack

2.1 Rails Application's Rack Object

Rails.application является основным объектом Rails-приложения Rails заявление. Любой веб-сервер, совместимый с Rack, должен использовать Rails.application объект для обслуживания приложения Rails.

2.2
bin / rails server

bin / rails server выполняет базовую работу по созданию объекта Rack :: Server и запускает веб-сервер.

Вот как bin / rails server создает экземпляр Rack :: Server

  Рельсы :: Сервер.new.tap do | server |
  требуется APP_PATH
  Dir.chdir (Rails.application.root)
  server.start
конец
  
Rails :: Server.new.tap do | server | требуется APP_PATH Dir.chdir (Rails.application.root) server.start конец Копировать

Rails :: Server наследуется от Rack :: Server и вызывает метод Rack :: Server # start следующим образом:

  класс Сервер <:: Стойка :: Сервер
  def start
    # ...
    супер
  конец
конец
  
класс Сервер <:: Стойка :: Сервер def start #... супер конец конец Копировать
2.3
rackup

Чтобы использовать rackup вместо Rails bin / rails server , вы можете поместить в config.ru корневого каталога вашего приложения Rails следующее:

  # Rails.root / config.ru
require_relative "конфигурация / среда"
запустить Rails.application
  
# Rails.root / config.ru require_relative "конфигурация / среда" запустить Rails.application Копировать

И запускаем сервер:

  $ конфигурация стойки.RU
  
стойка config.ru Копировать

Чтобы узнать больше о различных вариантах установки в стойку , вы можете набрать:

  $ Rackup --help
  
Rackup --help Копировать
2.4 Разработка и автоматическая перезагрузка

Промежуточное ПО загружается один раз и не отслеживается на предмет изменений. Вам придется перезапустить сервер, чтобы изменения отразились в работающем приложении.

3 Стек промежуточного программного обеспечения Action Dispatcher

Многие внутренние компоненты Action Dispatcher реализованы в виде промежуточного программного обеспечения Rack. Rails :: Application использует ActionDispatch :: MiddlewareStack для объединения различных внутренних и внешних промежуточных программ для формирования полного приложения Rails Rack.

ActionDispatch :: MiddlewareStack является эквивалентом Rails Rack :: Builder , но создан для большей гибкости и большего количества функций, соответствующих требованиям Rails.

3.1 Проверка стека промежуточного программного обеспечения

В Rails есть удобная команда для проверки используемого стека промежуточного программного обеспечения:

  $ промежуточное ПО bin / rails
  
промежуточное ПО bin / rails Копировать

Для только что сгенерированного приложения Rails это может дать что-то вроде:

  используйте Rack :: Sendfile
используйте ActionDispatch :: Static
использовать ActionDispatch :: Executor
используйте ActiveSupport :: Cache :: Strategy :: LocalCache :: Middleware
использовать Rack :: Runtime
использовать Rack :: MethodOverride
используйте ActionDispatch :: RequestId
используйте ActionDispatch :: RemoteIp
используйте Sprockets :: Rails :: QuietAssets
используйте Rails :: Rack :: Logger
используйте ActionDispatch :: ShowExceptions
использовать WebConsole :: Middleware
используйте ActionDispatch :: DebugExceptions
используйте ActionDispatch :: ActionableExceptions
используйте ActionDispatch :: Reloader
используйте ActionDispatch :: Callbacks
используйте ActiveRecord :: Migration :: CheckPending
использовать ActionDispatch :: Cookies
используйте ActionDispatch :: Session :: CookieStore
используйте ActionDispatch :: Flash
используйте ActionDispatch :: ContentSecurityPolicy :: Middleware
использовать Rack :: Head
используйте Rack :: ConditionalGet
использовать Rack :: ETag
используйте Rack :: TempfileReaper
запустите MyApp :: Application.маршруты
  
используйте Rack :: Sendfile используйте ActionDispatch :: Static использовать ActionDispatch :: Executor используйте ActiveSupport :: Cache :: Strategy :: LocalCache :: Middleware использовать Rack :: Runtime использовать Rack :: MethodOverride используйте ActionDispatch :: RequestId используйте ActionDispatch :: RemoteIp используйте Sprockets :: Rails :: QuietAssets используйте Rails :: Rack :: Logger используйте ActionDispatch :: ShowExceptions использовать WebConsole :: Middleware используйте ActionDispatch :: DebugExceptions используйте ActionDispatch :: ActionableExceptions используйте ActionDispatch :: Reloader используйте ActionDispatch :: Callbacks используйте ActiveRecord :: Migration :: CheckPending использовать ActionDispatch :: Cookies используйте ActionDispatch :: Session :: CookieStore используйте ActionDispatch :: Flash используйте ActionDispatch :: ContentSecurityPolicy :: Middleware использовать Rack :: Head используйте Rack :: ConditionalGet использовать Rack :: ETag используйте Rack :: TempfileReaper запустите MyApp :: Application.маршруты Копировать

Каждое промежуточное ПО по умолчанию, показанное здесь (и некоторые другие), кратко описано в разделе «Внутреннее промежуточное ПО» ниже.

3.2 Настройка стека промежуточного программного обеспечения

Rails предоставляет простой интерфейс конфигурации config.middleware для добавления, удаления и изменения промежуточного программного обеспечения в стеке промежуточного программного обеспечения через application.rb или файл конфигурации для конкретной среды environments / .rb .

3.2.1 Добавление промежуточного программного обеспечения

Вы можете добавить новое промежуточное программное обеспечение в стек промежуточного программного обеспечения, используя любой из следующих методов:

  • конфиг.middleware.use (new_middleware, args) - Добавляет новое промежуточное ПО в конец стека промежуточного ПО.

  • config.middleware.insert_before (existing_middleware, new_middleware, args) - добавляет новое промежуточное ПО перед указанным существующим промежуточным ПО в стеке промежуточного программного обеспечения.

  • config.middleware.insert_after (existing_middleware, new_middleware, args) - добавляет новое промежуточное программное обеспечение после указанного существующего промежуточного программного обеспечения в стеке промежуточного программного обеспечения.

  # config / application.rb

# Push Rack :: BounceFavicon внизу
config.middleware.use Стойка :: BounceFavicon

# Добавить Lifo :: Cache после ActionDispatch :: Executor.
# Передайте аргумент {page_cache: false} в Lifo :: Cache.
config.middleware.insert_after ActionDispatch :: Executor, Lifo :: Cache, page_cache: false
  
# config / application.rb # Push Rack :: BounceFavicon внизу config.middleware.use Стойка :: BounceFavicon # Добавить Lifo :: Cache после ActionDispatch :: Executor.# Передайте аргумент {page_cache: false} в Lifo :: Cache. config.middleware.insert_after ActionDispatch :: Executor, Lifo :: Cache, page_cache: false Копировать
3.2.2 Замена промежуточного программного обеспечения

Вы можете заменить существующее промежуточное программное обеспечение в стеке промежуточного программного обеспечения, используя config.middleware.swap .

  # config / application.rb

# Заменить ActionDispatch :: ShowExceptions на Lifo :: ShowExceptions
config.middleware.swap ActionDispatch :: ShowExceptions, Lifo :: ShowExceptions
  
# config / application.rb # Заменить ActionDispatch :: ShowExceptions на Lifo :: ShowExceptions config.middleware.swap ActionDispatch :: ShowExceptions, Lifo :: ShowExceptions Копировать
3.2.3 Удаление промежуточного программного обеспечения

Добавьте следующие строки в конфигурацию вашего приложения:

  # config / application.rb
config.middleware.delete Стойка :: Время выполнения
  
# config / application.rb config.middleware.delete Стойка :: Время выполнения Копировать

И теперь, если вы проверите стек промежуточного программного обеспечения, вы обнаружите, что Rack :: Runtime является не его часть.

  $ промежуточное ПО bin / rails
(в / Users / lifo / Rails / блоге)
используйте ActionDispatch :: Static
используйте # 
...
запустить Rails.application.routes
  
промежуточное ПО bin / rails Копировать

Если вы хотите удалить промежуточное ПО, связанное с сеансом, сделайте следующее:

  # config / application.rb
config.middleware.delete ActionDispatch :: Файлы cookie
config.middleware.delete ActionDispatch :: Session :: CookieStore
config.middleware.удалить ActionDispatch :: Flash
  
# config / application.rb config.middleware.delete ActionDispatch :: Файлы cookie config.middleware.delete ActionDispatch :: Session :: CookieStore config.middleware.delete ActionDispatch :: Flash Копировать

И для удаления связанного с браузером промежуточного программного обеспечения,

  # config / application.rb
config.middleware.delete Стойка :: MethodOverride
  
# config / application.rb config.middleware.delete Стойка :: MethodOverride Копировать
3.3 Внутренний стек промежуточного программного обеспечения

Большая часть функций Action Controller реализована как промежуточное программное обеспечение.Следующий список объясняет назначение каждого из них:

Rack :: Sendfile

  • Устанавливает заголовок X-Sendfile для конкретного сервера. Настройте это с помощью параметра config.action_dispatch.x_sendfile_header .

ActionDispatch :: Static

  • Используется для обслуживания статических файлов из общедоступного каталога. Отключено, если config.public_file_server.enabled - false .

Стойка :: Замок

  • Наборы env ["стойка.multithread "] указывает на false и помещает приложение в мьютекс.

ActionDispatch :: Исполнитель

  • Используется для перезагрузки поточно-безопасного кода во время разработки.

ActiveSupport :: Cache :: Strategy :: LocalCache :: Middleware

  • Используется для кэширования памяти. Этот кеш не является потокобезопасным.

Стойка :: Время работы

  • Устанавливает заголовок X-Runtime, содержащий время (в секундах), затраченное на выполнение запроса.

Стойка :: MethodOverride

  • Позволяет переопределить метод, если установлено params [: _ method] . Это промежуточное ПО, которое поддерживает типы HTTP-методов PUT и DELETE.

ActionDispatch :: RequestId

  • Делает уникальный заголовок X-Request-Id доступным для ответа и включает метод ActionDispatch :: Request # request_id .

ActionDispatch :: RemoteIp

  • Проверяет атаки с подменой IP.

Звездочки :: Рельсы :: QuietAssets

  • Подавляет вывод регистратора запросов ресурсов.

Рельсы :: Стойка :: Регистратор

  • Уведомляет журналы о начале запроса. После завершения запроса очищает все логи.

ActionDispatch :: ShowExceptions

  • Спасает любое исключение, возвращаемое приложением, и вызывает приложение исключений, которое помещает его в формат для конечного пользователя.

ActionDispatch :: DebugExceptions

  • Отвечает за регистрацию исключений и отображение страницы отладки в случае, если запрос является локальным.

ActionDispatch :: ActionableExceptions

  • Предоставляет способ отправки действий со страниц ошибок Rails.

ActionDispatch :: Reloader

  • Предоставляет обратные вызовы для подготовки и очистки, предназначенные для помощи при перезагрузке кода во время разработки.

ActionDispatch :: Обратные вызовы

  • Обеспечивает выполнение обратных вызовов до и после отправки запроса.

ActiveRecord :: Migration :: CheckPending

  • Проверяет ожидающие миграции и вызывает ActiveRecord :: PendingMigrationError , если какие-либо миграции ожидают.

ActionDispatch :: Файлы cookie

  • Устанавливает куки для запроса.

ActionDispatch :: Session :: CookieStore

  • Отвечает за сохранение сеанса в файлах cookie.

ActionDispatch :: Flash

  • Устанавливает флеш-клавиши. Доступно, только если для config.action_controller.session_store установлено значение.

ActionDispatch :: ContentSecurityPolicy :: Middleware

  • Предоставляет DSL для настройки заголовка Content-Security-Policy.

Стойка :: Головка

  • Преобразует запросы HEAD в запросы GET и обслуживает их таким образом.

Стойка :: ConditionalGet

  • Добавляет поддержку «Условного GET », чтобы сервер ничего не ответил, если страница не была изменена.

Стойка :: ETag

  • Добавляет заголовок ETag во все тела String. ETags используются для проверки кеша.

Стойка :: TempfileReaper

  • Очищает временные файлы, используемые для буферизации многостраничных запросов.

В собственном стеке стойки можно использовать любое из вышеперечисленных промежуточных программ.

4 ресурса

4.1 Учебная стойка
4.2 Общие сведения о промежуточном программном обеспечении

Обратная связь

Вам предлагается помочь улучшить качество этого руководства.

Пожалуйста, внесите свой вклад, если вы увидите какие-либо опечатки или фактические ошибки.Для начала вы можете прочитать наш раздел документации.

Вы также можете найти неполный контент или устаревшие вещи. Пожалуйста, добавьте недостающую документацию для main. Обязательно проверьте Edge Guides сначала проверят если проблемы уже исправлены или нет в основной ветке. Ознакомьтесь с Руководством по Ruby on Rails Guides. для стиля и условностей.

Если по какой-либо причине вы заметили, что нужно исправить, но не можете исправить это самостоятельно, пожалуйста, открыть вопрос.

И последнее, но не менее важное: любое обсуждение Ruby on Rails. документация приветствуется в списке рассылки rubyonrails-docs.

Adobe - Flash Player: диспетчер настроек

Панель настроек хранилища веб-сайта

Примечание: Диспетчер настроек, который вы видите выше, не является изображение; это фактический диспетчер настроек. Щелкните вкладки, чтобы увидеть разные панели, и щелкните параметры на панелях, чтобы изменить Adobe Flash Player настройки.

Приведенный выше список веб-сайтов хранится только на вашем компьютере, поэтому вы можете просмотреть или изменить настройки локального хранилища. Adobe не имеет доступ к этому списку или к любой информации, которую могут иметь веб-сайты хранится на вашем компьютере.

Используйте эту панель, чтобы указать настройки хранения для любого или всех веб-сайтов. что вы посетили. В списке посещенных веб-сайтов отображается следующая информация для каждого сайт:

  • Название сайта
  • Объем дискового пространства, которое веб-сайт использовал для хранения информации на вашем компьютер
  • Максимальный объем дискового пространства, которое веб-сайт может использовать перед запросом дополнительное место

На этой панели вы можете изменить настройки хранения для веб-сайта или удалить веб-сайт, чтобы при повторном посещении он использовал ваши глобальные настройки. любых индивидуальных настроек, которые вы могли установить.Вы также можете удалить все сайты, который стирает любую информацию, которая, возможно, уже была сохранена на вашем компьютере.

Примечание: Чтобы указать объем дискового пространства, на котором вы еще не посещенные, могут использовать для хранения информации на вашем компьютере или для предотвращения веб-сайты, которые вы еще не посещали, для хранения информации на вашем компьютере, используйте глобальный Панель настроек хранилища.

Изменить настройки хранилища

Чтобы указать параметры хранения для веб-сайта, выберите веб-сайт в списке Посещенные. Список веб-сайтов, а затем измените настройки его хранилища по своему усмотрению.Следующие В списке описаны варианты хранения:

  • Если вы не хотите, чтобы приложения с этого веб-сайта сохраняли какую-либо информацию на вашем компьютере, выберите «Всегда запрещать».
  • Если вы хотите, чтобы приложения с этого веб-сайта сохраняли на вашем компьютере столько информации, сколько им нужно, выберите «Всегда разрешать».

Примечание: : Если приложение с выбранного веб-сайта уже сохранило некоторую информацию на вашем компьютере, и вы выбрали «Всегда запрещать», Flash Player сообщит вам, что любая информация, которая уже была сохранена, будет удалена.

Удалить сайт

Если вы выберете веб-сайт и нажмете «Удалить веб-сайт», он будет удален из вашего списка посещенных веб-сайтов. Любая информация, которая могла быть сохранена на веб-сайте на вашем компьютере стирается. (У вас будет возможность подтвердить или отменить ваш выбор.)

Если вы снова посетите веб-сайт после его удаления, объем диска пространство, которое веб-сайт может использовать для хранения информации на вашем компьютере, настроено на количество, указанное в панели Global Storage Settings.Также, если сайт пытается получить доступ к вашей камере или микрофону, и вы не использовали Always Deny вариант в Глобальном На панели настроек конфиденциальности вам будет предложено разрешить или запретить такие доступ.

Удалить все сайты

Если вы нажмете «Удалить все сайты», все веб-сайты будут удалены из вашего списка посещенные веб-сайты. Любая информация, которую веб-сайт может хранить на вашем компьютере, является стерто. (У вас будет возможность подтвердить или отменить свой выбор.)

Если вы снова посетите веб-сайт после его удаления, объем диска пространство, которое веб-сайт может использовать для хранения информации на вашем компьютере, настроено на количество, указанное в панели Global Storage Settings. Также, если сайт пытается получить доступ к вашей камере или микрофону, и вы не использовали Always Deny вариант в Глобальном На панели настроек конфиденциальности вам будет предложено разрешить или запретить такие доступ.


Рисовая лаборатория мгновенно превращает мусор в ценный графен

ХЬЮСТОН - (янв.27, 2020 г.) - Эта кожура банана, превращенная в графен, может помочь значительно снизить воздействие бетона и других строительных материалов на окружающую среду. Пока вы это делаете, бросьте эти пластиковые тары.

Новый процесс, внедренный лабораторией химика Джеймса Тура при Университете Райса, может превратить большие количества практически любого источника углерода в ценные графеновые хлопья. Процесс быстрый и дешевый; Тур сказал, что метод «мгновенного графена» может преобразовать тонну угля, пищевых отходов или пластика в графен за небольшую часть стоимости, используемой другими методами массового производства графена.

«Это большое дело», - сказал Тур. «Мир выбрасывает от 30% до 40% всей пищи, потому что она портится, а пластиковые отходы вызывают озабоченность во всем мире. Мы уже доказали, что любые твердые вещества на основе углерода, включая смешанные пластиковые отходы и резиновые шины, могут быть превратился в графен ".

Как сообщается в Nature, мгновенный графен создается за 10 миллисекунд путем нагревания углеродсодержащих материалов до 3000 К (около 5000 градусов по Фаренгейту). Исходный материал может быть практически любым, с содержанием углерода.Пищевые отходы, пластиковые отходы, нефтяной кокс, уголь, обрезки древесины и биоуголь - главные кандидаты, сказал Тур. «При нынешней коммерческой цене графена от 67 000 до 200 000 долларов за тонну, перспективы этого процесса выглядят великолепно», - сказал он.

Tour сказал, что концентрация всего 0,1% флэш-графена в цементе, используемом для связывания бетона, может на треть уменьшить его огромное воздействие на окружающую среду. По имеющимся данным, при производстве цемента ежегодно выделяется до 8% антропогенного углекислого газа.

«Укрепив бетон графеном, мы сможем использовать меньше бетона для строительства, и это будет стоить меньше затрат на производство и меньшие расходы на транспортировку», - сказал он. «По сути, мы улавливаем парниковые газы, такие как углекислый газ и метан, которые пищевые отходы выбрасывали бы на свалки. Мы превращаем этот углерод в графен и добавляем этот графен в бетон, тем самым снижая количество углекислого газа, образующегося при производстве бетона. беспроигрышный сценарий окружающей среды с использованием графена.«

«Превращение мусора в сокровища - ключ к экономике замкнутого цикла», - сказал соавтор-корреспондент Рузбех Шахсавари, адъюнкт-профессор гражданской и экологической инженерии, материаловедения и наноинженерии в Rice и президент C-Crete Technologies. «Здесь графен действует как двухмерный шаблон и как усиливающий агент, который контролирует гидратацию цемента и последующее развитие прочности».

В прошлом Тур сказал, что «графен был слишком дорогим для использования в этих приложениях.Флэш-процесс значительно снизит цену и поможет нам лучше управлять отходами ».

«Благодаря нашему методу углерод закрепляется», - сказал он. «Он больше не войдет в воздух».

Этот процесс хорошо согласуется с недавно объявленной Райс инициативой Carbon Hub по созданию будущего с нулевыми выбросами, которое перепрофилирует углеводороды из нефти и газа для производства газообразного водорода и твердого углерода с нулевым выбросом углекислого газа. По словам Тура, процесс флеш-графена может преобразовать этот твердый углерод в графен для бетона, асфальта, зданий, автомобилей, одежды и многого другого.

Флэш-джоулева нагрев для объемного графена, разработанный в лаборатории Tour аспирантом Райс и ведущим автором Дуи Луонгом, улучшает такие методы, как отшелушивание графита и химическое осаждение из паровой фазы на металлической фольге, которые требуют гораздо больших усилий и затрат для получения небольшого графен.

Более того, этот процесс дает "турбостратный" графен с несовмещенными слоями, которые легко разделить. «Сложенный A-B графен от других процессов, таких как расслоение графита, очень трудно отделить», - сказал Тур."Слои плотно прилегают друг к другу.

Но с турбостратным графеном работать намного проще, потому что адгезия между слоями намного ниже. Они просто распадаются в растворе или при смешивании с композитами.

«Это важно, потому что теперь мы можем заставить каждый из этих одноатомных слоев взаимодействовать с основным композитом», - сказал он.

Лаборатория отметила, что использованная кофейная гуща превратилась в первозданные однослойные листы графена.

Объемные композиты графена с пластиком, металлами, фанерой, бетоном и другими строительными материалами будут основным рынком для флэш-графена, по словам исследователей, которые уже тестируют усиленный графеном бетон и пластик.

Процесс мгновенного испарения происходит в специально разработанном реакторе, который быстро нагревает материал и выделяет все неуглеродные элементы в виде газа. «Когда этот процесс становится промышленным, такие элементы, как кислород и азот, которые выходят из мгновенного реактора, могут быть захвачены в виде небольших молекул, потому что они имеют ценность», - сказал Тур.

Он сказал, что процесс вспышки производит очень мало избыточного тепла, направляя почти всю свою энергию на цель. «Через несколько секунд вы можете положить палец прямо на контейнер», - сказал Тур.«И имейте в виду, что это почти в три раза горячее, чем печи химического осаждения из паровой фазы, которые мы раньше использовали для производства графена, но в процессе мгновенного испарения тепло концентрируется в углеродном материале, а не в окружающем реакторе.

«Вся избыточная энергия выделяется в виде света в очень яркой вспышке, и, поскольку нет никаких растворителей, это очень чистый процесс», - сказал он.

Луонг не ожидал найти графен, когда запустил первое маломасштабное устройство для поиска новых фаз материала, начиная с образца сажи.«Это началось, когда я взглянул на научную статью, в которой говорилось о мгновенном джоулева нагревании для получения изменяющих фазу наночастиц металлов», - сказал он. Но Луонг быстро понял, что процесс не дает ничего, кроме высококачественного графена.

Моделирование на уровне атомов, выполненное исследователем и соавтором Райс Ксенией Бетс, подтвердило, что температура является ключом к быстрому образованию материала. «Мы существенно ускоряем медленный геологический процесс, посредством которого углерод превращается в свое основное состояние, графит», - сказала она. «Сильно ускоренный тепловым всплеском, он также останавливается в нужный момент, на стадии графена.

«Удивительно, как современное компьютерное моделирование, заведомо медленное для наблюдения такой кинетики, выявляет детали высокотемпературных атомных движений и преобразований», - сказал Бетс.

Tour надеется производить килограмм (2,2 фунта) флэш-графена в день в течение двух лет, начиная с проекта, недавно финансируемого Министерством энергетики США, по переработке угля из США. «Это могло бы обеспечить выход угля в больших масштабах за счет его недорогого преобразования в гораздо более ценный строительный материал», - сказал он.

###

Tour получил грант от Министерства энергетики на расширение процесса флэш-графена, который будет софинансирован начинающей компанией Universal Matter Ltd.

Соавторы статьи: аспиранты Райс Вала Али Алгозиб, Вейин Чен, Пол Адвинкула, Эмили МакХью, Мукинг Рен и Чжэ Ван; постдокторант Майкл Стэнфорд; академические гости Родриго Сальватьерра и Владимир Манчевский; Махеш Бхатт из C-Crete Technologies, Стаффорд, Техас; и доцент-исследователь Райс Хуа Го.Борис Якобсон, кафедра инженерии Карла Ф. Хассельмана, профессор материаловедения, наноинженерии и химии, является соавтором-корреспондентом.

Tour - это T.T. и W.F. Кафедра химии Чао, а также профессор компьютерных наук, материаловедения и наноинженерии в Райс.

Управление научных исследований ВВС США и Национальный научный фонд поддержали исследование.

Прочтите статью по адресу https: / / www. природа. ком / статей / s41586-020-1938-0 .

DOI: 10.1038 / s41586-020-1938-0

Этот выпуск новостей можно найти в Интернете по адресу https: / / news. рис. edu / 2020/ 01/ 27/ рисовая лаборатория превращает мусор в ценный графен во флэш-памяти /

Следите за новостями Райс и связями со СМИ через Twitter @RiceUNews.

Видео:

https: / / youtu. be / GzDrnoGdLO4

Произведено Брэндоном Мартином / Университетом Райса

https: / / youtu. be / hzm5AMPFMqs

Кредит: Экскурсионная группа / Университет Райса

Связанные материалы:

Graphene в 15: https: / / pubs. акс. org / doi / 10. 1021/ acsnano. 9b06778

Экскурсионная группа: http: // www. jmtour. ком

Химический факультет: https: / / химия. рис. edu

Школа естественных наук Wiess: http: // natsci. рис. edu

изображений для скачивания:

https: / / новостная сеть. рис. edu / новости / файлов / 2019/ 10/ 1111_FLASH-1-WEB. jpg

Аспирант Дуй Луонг подготавливает образец сажи для преобразования с помощью технологии флэш-графена, созданной в Университете Райса.(Источник: Джефф Фитлоу / Университет Райса)

https: / / новостная сеть. рис. edu / новости / файлов / 2019/ 10/ 1111_FLASH-2-WEB. jpg

Порошок углеродной сажи превращается в графен в результате всплеска света и тепла с помощью технологии, разработанной в Университете Райса. Флэш-графен превращает любой источник углерода в ценный 2D-материал за 10 миллисекунд. (Источник: Джефф Фитлоу / Университет Райса)

https: / / новостная сеть. рис. edu / новости / файлов / 2019/ 10/ 1111_FLASH-3-WEB. jpg

В мгновение ока технический углерод превращается в графен благодаря технологии, разработанной учеными из Университета Райса. Масштабируемый процесс обещает быстро превратить углерод из любого источника в массивный графен. Слева направо: студентка-стажер Кристина Крассас, химик Джеймс Тур и аспиранты Вэйинь Чен и Дуй Луонг.(Источник: Джефф Фитлоу / Университет Райса)

https: / / новостная сеть. рис. edu / новости / файлов / 2019/ 10/ 1111_FLASH-4-WEB. jpg

Химик из Университета Райса Джеймс Тур (слева) и аспирант Дуй Луонг демонстрируют образец чистого турбостратного графена, только что преобразованного с помощью технологии флэш-графена, разработанной в лаборатории Тура. Исследователи заявили, что этот процесс может быть расширен для производства ценного материала в промышленных масштабах из любого источника углерода.(Источник: Джефф Фитлоу / Университет Райса)

https: / / новостная сеть. рис. edu / новости / файлов / 2020/ 01/ 1111_FLASH-5-WEB. jpg

Ученые из Университета Райса превращают отходы в турбостратный графен с помощью процесса, который, по их словам, можно масштабировать до промышленных объемов. (Источник: Rouzbeh Shahsavari / C-Crete Group)

Университет Райса, расположенный в лесном кампусе площадью 300 акров в Хьюстоне, неизменно входит в 20 лучших университетов страны по версии U.S. News & World Report. Райс имеет уважаемые школы архитектуры, бизнеса, непрерывного образования, инженерии, гуманитарных наук, музыки, естественных и социальных наук, а также является домом для Института государственной политики Бейкера. С 3962 студентами бакалавриата и 3027 аспирантами соотношение студентов бакалавриата и преподавателей Райс составляет чуть менее 6: 1. Его система колледжей-интернатов способствует созданию сплоченных сообществ и дружбы на всю жизнь - это лишь одна из причин, по которой Райс занимает первое место по количеству взаимодействий между расами и классами и занимает первое место.4 по качеству жизни Princeton Review. Райс также оценивается как лучшее соотношение цены и качества среди частных университетов Киплингером Пером.

Контакты для СМИ:

Джефф Фальк
713-348-6775
[email protected]

Майк Уильямс
713-348-6728
[email protected]

Геномные и экспериментальные данные позволяют по-новому взглянуть на биосинтез люциферина и эволюцию биолюминесценции у светлячков

Секвенирование, сборка и аннотация генома

Используя длинные чтения SMRT, мы собираем высококачественные эталонные геномы двух светлячков L.yunnana (1053 МБ; contig N50: 3,51 МБ) и A. terminalis (501 МБ; contig N50: 1,21 МБ) с высокой гетерозиготностью генома (таблица 1; дополнительное примечание 2, таблицы S1 – S4, рисунки S9 – S10 ). Три метода оценки (Illumina считывает сопоставление, РНК считывает сопоставление и Benchmarking Universal Single-Copy Orthologs (BUSCO)) показывают полноту и надежность двух сборок (дополнительное примечание 2, таблицы S5 – S7). Собранные размеры согласуются с оценками по результатам анализа k -меров (дополнительная таблица S2) и проточной цитометрии 14 .Среди собранных геномов шести филогенетически связанных светящихся жуков, включая четырех ранее описанных (три светлячка и один жук-щелкун) 12,13 и двух светлячков, секвенированных в этом исследовании (рис. 2a, b), геном L. yunnana имеет геном L. yunnana наибольший размер (1053 Мб) и наибольший процент повторяющихся элементов (66,62%) , в то время как у A. terminalis (501 Мб; 36,54%) , аналогично таковым у американского светлячка Photinus pyralis (471 Мб; 47.70%) (Таблица 1; Дополнительные таблицы S8 – S9). Сравнительный анализ полных геномов пяти светлячков (трех ранее описанных 12,13 и двух секвенированных здесь) показывает, что изменение размера генома в основном является результатом относительного количества мобильных элементов (TE), особенно транспозонов ДНК и длинных вкраплений ядерных элементов (LINE). ), которые также являются двумя наиболее распространенными типами ТЕ среди геномов всех светящихся жуков, о которых ранее сообщалось 12,13 и секвенированных в этом исследовании, и коррелируют в изобилии с размером их генома-хозяина (Таблица 1, Рис.2c; Дополнительная таблица S9, рис. S11). Комбинируя методы de novo, на основе гомологии и на основе транскриптомов, мы предсказали 19 443 и 21 024 гена у L. yunnana и A. terminalis , соответственно (дополнительные таблицы S10 – S13). Особенности структуры генов аналогичны таковым у других светлячков (дополнительные таблицы S11 – S12, рис. S12).

Таблица 1 Сравнение эталонных геномов жуков. Рисунок 2

Филогения светящихся жуков. ( a ) Дерево максимального правдоподобия, выведенное из 531 ортологичного гена с единственной копией и оцененное время расхождения с калибровками по ископаемым (красные узлы) с D.melanogaster как чужая группа. ( b ) Байесовское дерево семейств Elateroidea выведено из 13 генов, кодирующих митогеномный белок, с Tribolium castaneum в качестве внешней группы. Светящиеся таксоны в ( a ) и ( b ) выделены голубым цветом. ( c ) Геномный состав (кодирующая последовательность (CDS), пять типов TE (ДНК, LINE, SINE, LTR и неизвестно) и другие (остальная часть всего генома, кроме CDS и TE) пяти светлячков. ( d ) ), ( e ) Идентичность аминокислотных (AA) последовательностей 3,125 однокопийных ортологичных генов (SCG) среди пяти светлячков ( d : среднее; e : каждая SCG (каждая точка)).Выемки в ( d ) указывают медианное значение. Цветные линии и пунктирная линия в ( e ) указывают более сглаженную локально взвешенную регрессию и коэффициент наклона, равный 1, соответственно.

Филогения светлячков на основе филогеномных данных

Мы провели филогеномный анализ на основе 531 однокопийных ортологичных генов жуков Elateroidea и не-Elateroidea плюс плодовая муха как внешняя группа (рис. 2a; дополнительное примечание 4). Наши результаты показывают, что все шесть исследованных в настоящее время светящихся жуков (Lampyridae (5) и Elateridae (1) в семействах Elateroidea 15 ) образовали кладу (100% поддержка) и отошли от жуков, не относящихся к Elateroidea, примерно на 220-169 миллионов лет назад (Mya) (рис.2а), что согласуется с ранее описанной филогенезом 13 и расчетным временем дивергенции Elateroidea (182-152 млн лет назад) 16 . Учитывая, что для других несветящихся семейств Elateroidea все еще нет эталонных геномов, мы построили дополнительную митогеномную филогению для 11 семейств Elateroidea (включая светящиеся и несветящиеся семейства) (дополнительная таблица S14), чтобы изучить филогенетическое распределение биолюминесцентных веществ в пределах Таксоны Elateroidea. Наши результаты (рис.2b) указывают на то, что Lampyridae, вместе с другими светящимися семействами (азиатские Rhagophthalmidae и южноамериканские Phengodidae), является сестринской кладой всемирно известных Elateridae, семейства с некоторыми светящимися видами, главным образом в Южной Америке, но недавно обнаруженного нами и в Азии 17 . Они подтверждают филогении, выведенную из 95 генов, кодирующих ядерный белок жуков 18 , и из 13 генов, кодирующих белок митогеномов и двух ядерных рибосомных ДНК (рДНК) ( 18S , 28S ) 19 и с дерево жука 16 , но отличается от филогении, выведенной из митохондриальных генов ( 16S , COI ) и двух ядерных рДНК ( 18S , 28S ) 15 .Хотя до сих пор сообщенные филогении среди семейств Elateroidea все еще спорны, наши данные вместе с предыдущими выводами 13,15 демонстрируют рассредоточенное филогенетическое распределение биолюминесценции у Elateroidea и даже внутри Elateridae, предполагая фенотипически конвергентную эволюцию биолюминесценции у жуков. как отмечает Дарвин 2 . Это явление сходно со многими недавно изученными фенотипическими признаками, такими как питание ядовитым молочаем для многих насекомых, характер окраски крыльев у бабочек и боковые пластинки у множественной колюшки 20 .

Наш филогенетический (полный геном и митогеном) анализ также показывает, что L. yunnana близок к типичным видам Luciolinae ( A. terminalis и Aquatica lateralis ) со 100% поддержкой и отошел от Luciolinae примерно на 56%. –103 млн лет назад (рис. 2а, б). Этот вид был первоначально помещен в группу Lampyrinae из-за его сходства по морфологии и световому поведению с типичными видами Lampyrinae ( Pyrocoelia pectoralis и P.pyralis ) 21 . Мы также сравнили 3125 однокопийных ортологов среди пяти светлячков, и результаты показывают, что L. yunnana имеет более высокую среднюю аминокислотную идентичность (AA) с Luciolinae ( A. terminalis : 77,44%; A. lateralis : 78,95%), чем Lampyrinae ( P. pyralis : 74,39%; P. pectoralis : 74,48%) (рис. 2d), и что примерно 65,96% его генов ближе к генам A. terminalis и A . lateralis в идентичности последовательностей, в то время как только 3.76% ближе к таковым у P. pyralis и P. pectoralis (рис. 2д). Филогенетический анализ митогеномного гена и генов рДНК 19,22 и наше сравнение морфологии Lamprigera с таковым из недавно описанных ископаемых видов Luciolinae 23 подтверждают тесную связь между Lamprigera и Luciolinae. Эти объединенные данные демонстрируют, что L. yunnana имеет более близкое филогенетическое родство с Luciolinae, чем Lampyrinae, и, таким образом, L.yunnana должен быть членом Luciolinae, а не видом Lampyrinae.

Эволюция генов и семейств генов вдоль Elateroidea

Для изучения геномной основы происхождения и эволюции биолюминесценции у насекомых мы провели сравнительный геномный анализ среди 21 вида (шесть светящихся жуков у Elateroidea и пять несветящихся жуков в других пять надсемейств (Coleoptera), девять репрезентативных видов из пяти отрядов насекомых (Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Hemiptera, Phthiraptera, Isoptera) и один вид ракообразных (Branchiopoda)) (рис.3а; Дополнительные примечания 5–6, таблицы S15 – S46, рис. S13 – S29, Данные S1 – S10). Анализ расширения и сокращения семейств генов показывает, что 148 семейств расширяются у предков жуков Elateridae-Lampyridae (Elateroidea: в настоящее время все светящиеся виды жуков входят в это надсемейство), термины генной онтологии которых в значительной степени связаны с биолюминесценцией, пероксисомой и каталитической активностью , а KEGG в значительной степени связан с путем мембранного транспорта (переносчики ABC) и передачи сигнала (путь передачи сигналов цАМФ) (гипертест, скорректированный p <0.01) (рис. 3b; дополнительное примечание 5, таблицы S15 – S30, данные S1 – S4). Эволюционный анализ генов у Elateroidea (только светящиеся таксоны) и не-Elateroidea (все несветящиеся таксоны) (дополнительные таблицы S31 – S32, рисунки S13 – S17, данные S5 – S10) показывают, что 190 ортологов являются положительно отобранными генами ( PSGs) у предка Lampyridae-Elateridae (Elateroidea), которые в основном связаны с каталитической активностью и связыванием АТФ (дополнительные данные S5 – S7). В частности, эти гены в передаче сигналов кальция (например,саркоплазматический / эндоплазматический ретикулум кальций-транспортная АТФаза (SERCA), кальретикулин) и переносчик АТФ-связывающей кассеты (ABC) (т.е. ABC-D). Тщательный анализ транскриптомов и протеомов светящихся органов взрослых особей L. yunnana и A. terminalis (рис. 3c; дополнительное примечание 6, таблицы S46, рис. S18 – S29, данные S11 – S18) показывает, что Высокоэкспрессируемые гены как на транскриптомном, так и на протеомном уровнях у обоих видов и пола связаны с биолюминесценцией и метаболическим процессом АТФ.Эти результаты в сочетании с рассредоточенным филогенетическим распределением биолюминесценции у Elateroidea и внутри Elateridae (рис. 2b) предполагают, что конвергентная генетическая эволюция этих генов (семейств) в светящихся линиях Elateroidea может способствовать фенотипически конвергентной эволюции биолюминесценции.

Рисунок 3

Эволюция семейств генов и высокоэкспрессированных генов в светящихся органах двух видов. ( a ) Диаграммы Венна, показывающие уникальные и перекрывающиеся семейства белков среди шести светящихся насекомых, включая Lamprigera yunnana (Lyu), Abscondita terminalis (Ate), Aquatica lateralis (Ala), Photinus Ppyralis Pyrocoelia pectoralis (Ppe) и Ignelater luminosus (Ilu).Число в скобках показывает количество сгруппированных семейств генов каждого вида. ( b ) Расширенные и сокращенные семейства генов вдоль филогенетического дерева и ортолога. Цифры на каждом конце указывают количество приростов (+) или потерь (-) генов для каждого таксона. Столбцы подразделяются для обозначения различных типов кластеров ортологов. «Single_copy_orthologs» указывает один к одному гену среди всех геномов. «Multiple_copy_orthologs» указывает те ортологичные гены, присутствующие во множестве копий среди всех геномов.«Other_orthologs» указывает на те гены, которые присутствуют как минимум в двух геномах, но не во всех геномах. «Unique_paralogs» указывает на конкретное дублирование только у одного вида. «Unclustered_genes» указывает на отсутствие гомологичных отношений между одним и любыми другими таксонами. ( c ) Экспрессия высокоэкспрессированных ортологов в светящихся органах L. yunnanna (Lyu) и A. terminalis (Ate) как на транскриптомном, так и на протеомном уровнях. МО: светящийся орган взрослого мужчины; FO: светящийся орган взрослой женщины.

Происхождение и эволюция генов люциферазы

Чтобы изучить происхождение биолюминесценции, мы тщательно исследуем происхождение и эволюцию люциферазы среди жуков (дополнительное примечание 7, рис. S30 – S35, данные S19 – S24) с помощью более всеобъемлющих методов, чем ранее сообщил 13 . Гены люциферазы были клонированы примерно у 40 светящихся жуков (дополнительные данные S19) и принадлежат к суперсемейству ацил: CoA синтетазы (ACS) 5 и находятся в тесном родстве с семейством 4-кумарат: CoA лигазы (4CL) 24 .Тщательное полногеномное исследование генов ACS у жуков (шесть светящихся и пять несветящихся) (внешняя группа: Arabidopsis thaliana 4CL (Ath5CL1)) показывает, что люциферазоподобная клада (включая ген люциферазы) вместе с ее сестринская клада, 4-кумарат: КоА-лигаза, расположена на конце дерева генов ACS и значительно расширилась, почти занимая половину генов ACS в восьми семьях (дополнительный рисунок S30). Дальнейший филогенетический анализ всех люциферазоподобных и 4-кумарат: CoA лигаз жуков (дополнительный рис.S31) вместе с ранее клонированными гомологами люциферазы (дополнительные данные S19) продемонстрировали, что, за исключением несветящегося Zophobas morio (ZopLL), принадлежащего к 4-кумарат: CoA лигазе, все другие ранее клонированные люциферазоподобные гомологи из не -светящийся жук Tenebrio molitor или от светящихся жуков являются люциферазоподобными генами. С нашей основной целью изучить происхождение люцифераз в семействе люциферазоподобных мы дополнительно сосредоточили наш анализ на эволюции люциферазоподобных генов (рис.4а). Все вышеупомянутые филогенетические деревья, выведенные из ACS, люциферазоподобных генов + 4-кумарат: CoA-лигаза или люциферазоподобных генов, показывают, что на конце дерева эволюционировала люциферазоподобная клада, специфичная для Elateroidea, и внутри нее все гены люциферазы в три филогенетически связанных светящихся таксона (то есть Lampyridae, Rhagophthalmidae и Phengodidae) образовали одну терминальную кладу (отмеченную красным овалом) с некоторыми из их паралогов в основании (отмечены коричневым овалом) (рис. 4a), которая является сестрой Elateridae-люцифераза + Elateridae-люцифераза-подобная клада (отмечена пурпурным овалом) Elateridae, таксонов, включающих некоторые светящиеся виды.Наши результаты согласуются с ранее описанными филогенезами люцифераз и их паралогов, идентифицированными из эталонных геномов двух светлячков и одного светящегося жука-щелкуна 13 или геномов несветящегося жука 25 . По нашим оценкам, предок гена люциферазы у Lampyridae (плюс Rhagophthalmidae, Phenogodidae), возможно, разошелся примерно на 205 млн лет назад (дополнительные рисунки S32 – S33), задолго до расхождения Lampyridae и Elateridae, выведенного из филогеномных данных (174-115 млн лет назад). .Ген люциферазы Elaterid, напротив, эволюционировал в более позднее время (~ 131 млн лет назад) (дополнительный рис. S32). Анализ синтении выявил консервативные синтенические блоки, окружающие локус люциферазы через клады Lampyridae, которые, однако, не являются синтеническими по отношению к блоку люциферазы у Elateridae (Fig. 4b). Это говорит о том, что люциферазы у Lamyridae и Elateridae произошли от разных люциферазоподобных копий и в разное время. Анализ аминокислотной последовательности показывает, что все биолюминесцентные люциферазы обладают структурой «TSA / CSA / CCA» (рис.4c) в области петли между бета-листами N-концевого домена 4,26 , возможно, взаимодействующего с люциферином 27 и общей аминокислотной идентичностью более 47% по сравнению с таковой у P. pyralis , что позволяет предположить, что это Паттерн аминокислотной последовательности играет ключевую роль в биолюминесцентной функции люциферазы жука. Все эти данные (филогения, время дивергенции, синтенический анализ) подтверждают, что биолюминесцентная функция генов люциферазы независимо развивалась у Lampyridae (плюс Rhagophthalmidae и Phengodidae) и Elateridae, как было предложено в предыдущем исследовании 13 .

Рисунок 4

Происхождение и эволюция гена люциферазы и его функции. ( a ) Дерево максимального правдоподобия люциферазоподобного (LL) белка насекомых с DmeACS ( CG9009 ) в качестве внешней группы. Красный овал представляет кладу люциферазы Lampyridae, Rhagophthalmidae и Phengodidae. Коричневый овал представляет собой кладу паралоговых генов (Lampyridae LL) люциферазы. Пурпурный овал представляет Elateridae-люциферазу и Elateridae-люциферазу-подобную кладу. ACS обозначает ацил-CoA синтетазы (без пероксисомального сигнала нацеливания (PTS)), а PACS обозначает пероксисомальный ACS (с PTS).Следующие виды с генами, подобными люциферазе, идентифицированными в их эталонных геномах: Lyu: Lamprigera yunnana ; Съел: Abscondita terminalis ; Ala: Aquatica lateralis ; Ppy: Photinus pyralis ; Ppe: Pyrocoelia pectoralis ; Ilu: Ignelater luminosus ; Apl: Agrilus planipennis ; Ота: Onthophagus taurus ; Agl: Anoplophora glabripennis ; Dpo: Dendroctonus ponderosae ; TCA: Tribolium castaneum ; Dme: Drosophila melanogaster .Гены Pinked были идентифицированы в геномах светящихся видов. Жирным шрифтом выделены те гены, которые физически сгруппированы с люциферазой (Luc1) в ( b ). Другими люциферазоподобными генами были клонированные последовательности, полученные из GenBank. Аббревиатуры идентифицированных клонированных и люциферазоподобных генов см. В дополнительных данных 19 и дополнительных данных 21 соответственно. ( b ) Анализ микросинтении синтенического блока, окружающего люциферазу (Luc1), у шести светящихся видов.Syntenic Luc1 был выделен розовым цветом. Микросомальная глутатион-S-трансфераза: MGST; Полирибонуклеотиднуклеотидилтрансфераза 1: PRNT1. ( c ) Все биолюминесцентные люциферазы демонстрируют структуру «TSA / CSA / CCA» в потенциальных сайтах взаимодействия с d-люциферином (DLS) и высокую аминокислотную идентичность люциферазе американского светлячка Photinus pyralis (Ppy-luc1) (> 47%). Светящиеся клады выделены зеленым цветом.

Биосинтез люциферина выявлен на основе многоуровневых данных

Мы тщательно исследовали генную основу биосинтеза люциферина путем интеграции многоуровневых данных, включая сравнительную геномику светящихся и светящихся жуков, экспрессию генов на транскриптомном и протеомном уровнях во взрослых светящихся органах L.yunnana и A. terminalis , функциональная проверка генов в экспериментах in vitro и редактирование генов CRISPR / Cas9 (дополнительные примечания 6–8, таблицы S33 – S53, рисунки S36 – S67, данные S11 – S31). Наши данные предоставили несколько линий доказательств биосинтеза люциферина (происхождение предшественника, изменение и хранение конформации, а также место биосинтеза). Важно отметить, что на основе следующего анализа этих данных и предыдущих исследований метаболизма люциферина 28 мы предлагаем полный путь биосинтеза люциферина у светлячков, как показано на рис.5а.

Рисунок 5

Путь биосинтеза люциферина, предложенный на основе многоуровневых данных. ( a ) Предлагаемый путь. Пероксисома выделена желто-зеленым цветом. Синие стрелки обозначают наши выводы. Оранжевые стрелки обозначают, что эти шаги были экспериментально подтверждены в k . Измененные складки транскриптомной экспрессии генов-кандидатов у мутантов ( g - i ) Abscondita terminalis по сравнению с их дикими типами (WT) ( f - h ) были помечены (уменьшение (-): синий; увеличение (+): розовый).Сокращения: цистатионин-гамма-лиаза (CGL), цистеиндиоксигеназа (CDO), декарбоксилаза цистеинсульфиновой кислоты (CSA) (CSAD), тирозинаминотрансфераза (TAT), тирозингидроксилаза (TH), 4-гидроксифенилгомруват-диоксигеназа (HPPHP-1,2-диоксигеназа). -диоксигеназа (HD), малейлацетоацетат (MAA) изомераза (MAAI), фумарилацетоацетаза (FAH), 4-кумарат-CoA лигаза (4CL), АТФ-связывающий кассетный белок D подсемейства (ABC-D), β-глюкозидаза (BGL), фенолоксидазы (PO), люцифераза (LUC), ацил-CoA тиоэстеразы (ACOT), люциферинсульфотрансфераза (LST), сульфатаза (SULF), 5'-фосфосульфатсинтетаза (PAPSS), люциферин-регенерирующий фермент (LRE), белок пероксисомальной мембраны 2 (Pxmp2).( b - e ) Транскриптомная ( b , d ) и протеомная ( c , e ) экспрессия генов-кандидатов в светящихся органах L. yunnana (Lyu) и A. terminalis (съел). Гены с изобилием на протеомном уровне выделены жирным шрифтом в ( b , d ). ( f - i ) Вид снизу морфологических мутантов, индуцированных CRISPR / Cas9 ( g , i : светящиеся органы отсутствуют, а области, соответствующие светящимся органам дикого типа, выделены красным цветом ( g ) )) из Abdominal-B в A.terminalis и их WT ( f, h: , имеющие светящиеся органы, помеченные зеленым кружком в ( f ) и показаны синими точками в ( h )). Цифры показывают 7 сегментов брюшной полости (A7) -A10, а аномальные сегменты показаны красным номером; f - г: наблюдали с помощью микроскопа SMZ1000 (Nikon, Япония), фотографии были сделаны с помощью Canon 700D; h - i: трехмерная реконструкция A7-A10. ( j ) Экспрессия генов-кандидатов между мутантами и широкими типами.Розовые звезды и синие круги показывают значимые (| log2 (FC) |> 2, P <0,01) гены с повышенной и пониженной регуляцией в мутантах A. terminalis , соответственно. ( k ) Стереоизомерное превращение l-люциферина в d-люциферин in vitro с помощью люциферазы и ацил-CoA тиоэстеразы (ACOT). Три хроматограммы ВЭЖХ (высокоэффективной жидкостной хроматографии) представляют стандартный l-люциферин (вверху), стандартный d-люциферин (в центре) и стереоизомерное превращение l-люциферина в d-люциферин in vitro люциферазой и ацил-КоА тиоэстеразой (ACOT). (вниз).

Наш анализ экспрессии генов как на транскриптомном, так и на протеомном уровнях в светящихся органах как видов, так и пола показал, что все ферменты (особенно цистатионин гамма-лиаза, катализирующая производство l-цистеина из цистатионина) при анаболизме цистеина (от метионина до l -цистеин) демонстрировали высокие уровни экспрессии, тогда как цистеиндиоксигеназа и декарбоксилаза l-цистеинсульфиновой кислоты при катаболизме цистеина (от l-цистеина к таурину) были низкими или отсутствовали (рис. 5b-e; дополнительное примечание 7, рис.S36 – S37, Data S25), предполагая, что l-цистеин, один из предшественников биосинтеза люциферина 29, 30 , происходит из анаболизма цистеина. Повышенная регуляция цистеиндиоксигеназы и декарбоксилазы цистеинсульфиновой кислоты у личинок мутантов A. terminalis с потерей светящихся органов, вызванной нокаутом Abd-B ( Abd-B ) (рис. 5f-j; дополнительное примечание 8) , Таблицы S52 – S53, Рис. S62, S65 – S67, Данные S30–31) дополнительно объединяет источник цистеина, используемый для биосинтеза люциферина в светящихся органах.

В данном исследовании предлагается новый возможный прекурсор, гомогентизиновая кислота / бензохинонуксусная кислота. Фотогеничный слой фонаря светлячка богат тирозином 31 . Гомогентизиновая кислота / бензохинонуксусная кислота, промежуточные продукты разложения тирозина (рис. 5a; дополнительное примечание 7, данные S25), имеют сходные структуры с 1,4-гидрохиноном / p -бензохиноном (другим предшественником биосинтеза люциферина, предложенным ранее 29,30 , 32 ). Гомогентизиновая кислота (полученная из 4-гидроксифенилпирувата (HPP), катализируемая 4-HPP-диоксигеназой) может быть окислена полифенолоксидазой до бензохинонуксусной кислоты 33,34,35 .Последний, после активации в бензохинон ацетил-КоА, возможно, одним из 4-кумарат: КоА-лигазой с высокой экспрессией в светящихся органах (рис. 5а; дополнительный рис. S35), может катализироваться тиолазной активностью стеринового белка-носителя-X (ScpX) в основную цепь p -бензохинон через тиолазный механизм реакции β-окисления в пероксисомах (удаление ацетильной группы) 36,37 . После удаления ацетильной группы группа-сульфгидрил (SH) цистеина вместо SH ацетил-КоА при нормальном бета-окислении 36 может снова реагировать с концевым углеродом основной цепи p -бензохинон с образованием 2 -S-цистеинилгидрохинон, который является промежуточным звеном для биосинтеза люциферина светлячка и может быть в дальнейшем заменен на l-люциферин в случае добавления другого l-цистеина 38 .Наш анализ экспрессии показал высокую экспрессию (как на транскриптомном, так и на протеомном уровнях) некоторых ферментов деградации тирозина (например, 4-гидроксифенилпируватдиоксигеназы), гемоцианина (включая полифенолоксидазу, гексамерин), 4-кумарата: CoA лигазы и тиолазы (ScpX, тиолаза ) в светящихся органах как видов, так и полов (рис. 5b – e; дополнительные рис. S39, S52 – S54, данные S25 – S26). У мутантов A. terminalis , созданных нашим редактированием генов (рис. 5f – i; дополнительное примечание 8, таблицы S52 – S53, рис.S60-S64, Data S30-S31) гексамерин подавлялся, в то время как тирозингидроксилаза (превращающая тирозин в l-DOPA) значительно повышалась (рис. 5j; дополнительные данные S30), что указывает на альтернативное направление метаболизма тирозина в случай блокировки биосинтеза люциферина. Следует отметить, что 1-4-гидрохинон, ранее предполагавшийся как предшественник биосинтеза l-люциферина, как предполагалось, хранится в виде арбутина 32 и может быть получен путем гидролиза глюкозидаз 28 .Мы идентифицировали экспрессию (транскриптомную и протеомную) глюкозидаз в светящихся органах обоих видов и полов (дополнительные рисунки S52 – S54). Таким образом, мы сохраняем ответвление пути 1-4-гидрохинона (хранящегося как арбутин) в качестве предшественника биосинтеза l-люциферина 32 здесь.

D-люциферин в качестве субстрата люциферазы в биолюминесценции светлячков образуется в результате перехода хиральности люциферина 39 . Ферменты, участвующие в превращении l-люциферина в d-люциферин, включая люциферазу (LUC) для l-энантиоселективной тиоэстерификации l-люциферина и ацил-CoA тиоэстеразу (ACOT) для гидролиза, были предложены 28,39,40 .Более того, возможный механизм накопления люциферина был предложен у светлячков, согласно которому люциферинсульфотрансфераза катализирует выработку сульфолуциферина (молекулы запаса люциферина, неактивной для люциферазы) из люциферина светлячка и сульфодонор 3'-фосфоаденозин-5'-фосфосульфата (PAPS), продуцируемого из АТФ. и неорганический сульфат при катализе PAPS-синтазой (PAPSS) 41 . Наш анализ экспрессии показывает, что вышеупомянутые ферменты, участвующие в биосинтезе и накоплении d-люциферина, проявляют высокую экспрессию как на транскриптомном, так и на протеомном уровнях в светящихся органах как видов, так и полов (рис.5б – д; Дополнительные рис. S52 – S54, данные S27). У мутантов A. terminalis (рис. 5f – j; дополнительное примечание 8, таблицы S52–53, рис. S65, данные S30) люцифераза и люциферинсульфотрансфераза были значительно подавлены. Наиболее примечательным моментом является роль тиоэстераз ацил-КоА. Хотя дерацемизирующая люминесцентная система, содержащая люциферазу светлячка Luciola cruciata и жирную ацил-КоА тиоэстеразу II (TESB) из Escherichia coli , подтвердила возможную роль люциферазы и ацил-КоА-тиоэстеразы в превращении люциферазы l-2003-40 в дуциферин 9-2003. не сообщалось ни о всеобъемлющей геномной идентификации, ни о функциональном исследовании каких-либо тиоэстераз ацил-КоА насекомых.Наше филогеномное исследование показывает, что, несмотря на большую вариацию числа копий (дополнительные данные S26), тиоэстеразы ацил-КоА всех исследованных насекомых принадлежат к АКОТ типа II, а вместе с ним - АКОТ типа II млекопитающих (человек и мышь) 42 , 43 , в основном они группируются в две группы (рис. 6а). Одна группа (кластер-I) включает большинство ACOT млекопитающих типа II (7, 9–12) в основании и некоторые ACOT насекомых на конце; и большинство этих насекомых ACOT, как и их ближайшие сестры (т.е. митохондриальные ацил-КоА-тиоэстеразы млекопитающих (HomoACOT9, MusACOT9-10)) демонстрируют восемь сходных мотивов генной последовательности и содержат два домена 4HBT (4-гидроксибензоил-CoA тиоэстеразы) (рис. 6а). Интересно, что специфичные для светящихся жуков и однокопийные синтенические ортологи (Рис. 6a) этих ACOT насекомых обнаруживают высокую экспрессию в светящихся органах на транскриптомных и / или протеомных уровнях (Дополнительные Рис. S52-S54, Данные S27). Другая группа (кластер-II), включая ACOT13 43,44 млекопитающих и несколько паралогов ACOT насекомых, демонстрирует только два сходных мотива последовательности гена и один домен 4HBT, и только некоторые из этих ACOTS светящихся жуков демонстрируют экспрессию в светящихся органах на транскриптомной или / и протеомные уровни (рис.6а; Дополнительные рис. S52 – S54, данные S27). Кроме того, некоторые ACOT от двух светлячков вместе с некоторыми пероксисомными ACOT млекопитающих (HomoACOT8 и MusACOT8) располагаются в основании (кластер-III) всех других ACOT насекомых и млекопитающих и демонстрируют мотивы последовательности генов или белковые домены, аналогичные этим. жирной ацил-КоА тиоэстеразы II (TESB, ACOTII) из E. coli , несмотря на отсутствие экспрессии в светящихся органах (рис. 6a; дополнительный рис. S53). На основании филогенетических мотивов, мотивов генных последовательностей и особенностей доменов мы выбрали три репрезентативных ацил-CoA тиоэстеразы A.terminalis из вышеупомянутых трех групп (AteACOT1: кластер-I, высокая экспрессия как на транскриптомном, так и на протеомном уровнях; AteACOT4: кластер-II, высокая экспрессия на транскриптомном уровне; AteACOT9: кластер-III, домен белка, подобный таковому у E. coli ACOTII), чтобы проверить их роль в дерацемизации люциферина в эксперименте in vitro (дополнительное примечание 7). Наши результаты продемонстрировали, что только наиболее экспрессируемая тиоэстераза ацил-КоА (AteACOT1) (рис. 5d, e; дополнительный рис. S54) может эффективно преобразовывать l-люциферин в d-люциферин (рис.5к; Дополнительный рис. S47), который является первым подтверждением функции ацил-КоА тиоэстеразы у насекомых.

Рис. 6

Эволюция ацил-КоА тиоэстераз (ACOT) у жуков и других организмов. ( a ) Филогенетическое древо, мотивы и домены. Дерево было разделено на три группы: I, II и III. В кластере I показывает кладу однокопийных синтенических ортологов (см. b ) (также в качестве кандидатов в биосинтез люциферина) у светящихся жуков, ② показывает специфическую кладу в ACOT насекомых и ③ показывает кладу ACOT млекопитающих, расположенных в митохондриях. .Выделенные три ACOT (AteACOT1, AteACOT4 и AteACOT9) были выбраны в качестве кандидатов для проверки их функции в превращении l-люциферина в d-люциферин в экспериментах in vitro. Красные кружки показывают эти гены с C-концевым пероксисомным нацеливающим сигналом 1 (PTS1). Вероятность наличия мотивов была показана с использованием значения P. Домены были идентифицированы с использованием базы данных Pfam. Домены 4HBT и 4HBT_3 принадлежат суперсемейству CL0050 Hotdog. E.coliACOTII показывает жирную ацил-КоА тиоэстеразу (ACOT) II (TESB) из Escherichia coli .b показывает синтенические взаимоотношения гена ACOT, выделенного розовым цветом, и его фланкирующих генов, окружающих геномные области размером до 200 т.п. Лю: Lamprigera yunnana ; Съел: Abscondita terminalis ; Ala: Aquatica lateralis ; Ppy: Photinus pyralis ; Ppe: Pyrocoelia pectoralis ; Ilu: Ignelater luminosus ; Apl: Agrilus planipennis ; Ота: Onthophagus taurus ; Agl: Anoplophora glabripennis ; Dpo: Dendroctonus ponderosae ; TCA: Tribolium castaneum ; Dme: Drosophila melanogaster ; Mus: Mus musculus ; Homo: Homo sapiens .

Биолюминесцентная реакция протекает в пероксисоме у насекомых. Однако место синтеза люциферина до сих пор остается загадкой. Была проведена тщательная полногеномная идентификация по сигналу нацеливания на пероксисомы (PTS) (включая PTS1 или PTS2) и белкам пероксисомальной мембраны (два гена пероксина (Pex), Pex5 и Pex14 ) 45 . В сочетании с экспрессией в светящихся органах (дополнительное примечание 7, рис. S57, данные S28) наши результаты предполагают, что пероксисомы являются функциональным местом протеина-носителя стерола-X и люциферазы.Положительный отбор по одному члену подсемейства D семейства АТФ-связывающих кассетных генов (ABC-D) у предка светящихся жуков (дополнительное примечание 7, рис. S58, данные S6) и высокая экспрессия его ортологов в L .yunnana ( LY01293 ) и A. terminalis ( LT01539 ) (рис. 5b, c; дополнительный рис. S59) предполагают, что, как и человеческие гены ABC-D (т.е. -CoA в пероксисому 46 ), этот выбранный ген может способствовать импорту бензохинонацетил-CoA (т.е.е. ацил-КоА с разветвленной цепью) в пероксисому у светящихся жуков. Высокая экспрессия (дополнительное примечание 7, рис. S57, данные S27) белка Pxmp2 мембранного канала (PMP22) у всех светящихся жуков, который может переносить метаболит <300 Да через пероксисомальную мембрану 47 , может способствовать диффузии цистеин (121 Да), 1,4-гидрохинон (108,09 Да) и 1,4-бензохинон (108,09 Да) в пероксисому. Эти результаты свидетельствуют о том, что люциферин биосинтезируется в пероксисомах (дополнительное примечание 7, таблица S48, рис.S55 – S59). Однако мы заметили, что не может быть идентифицирован пероксисомный нацеливающий сигнал в тех светящихся жуках-специфичных клонах ацил-CoA тиоэстераз, включая AteACOT1, который, как здесь подтверждено, действует в дерацемизации люциферина (Рис. 6a). Как ацил-КоА-тиоэстеразы переносятся в пероксисомы у насекомых, все еще остается открытым вопросом, поскольку пероксисомные нацеленные сигналы не идентифицированы у плодовых мух и других насекомых 48 .

Для дальнейшего изучения генетических причин фенотипически конвергентной биолюминесценции между Lampyridae и Elateridae, мы оценили расположение гена (микросинтению), чтобы подтвердить ортологию основных генов-кандидатов (полифенолоксидаза, гексамерин, стерол-переносчик протеина-X, люцифераза, ацил-КоА тиоэстераза. , люциферинсульфотрансфераза, сульфатаза и 3'-фосфоаденозин-5'-фосфосульфатсинтаза) в предлагаемом пути биосинтеза люциферина среди шести светящихся видов (Lampyridae: 5; Elateridae: 1) (рис.6b; Дополнительные рис. S41 – S43, S48 – S50). Наши данные показали, что за исключением гена люциферазы и люциферинсульфотрансферазы (LST, не существует в Ignelater luminosus (Ilu)) 13 , все остальные гены имеют хорошие синтенные отношения между Lampyridae и Elateridae, что позволяет предположить, что их одинаковые копии были задействованы в биосинтезе люциферина. Хотя в I. luminosus нет локусов гена LST, мы обнаружили, что три сульфотрансферазы (ST) (IluST8, IluST10, IluST13) имеют высокую гомологию с LST (идентичность аминокислотной последовательности> 50%) (дополнительный рис.S48), предполагая, что сульфотрансфераза в I. luminosus может обладать способностями, аналогичными LST. Для люциферазы, как обсуждалось в предыдущем разделе (Fig. 4; Supplementary Figs. S30-S35), они были независимой эволюцией между Lamyridae и Elateridae, и все биолюминесцентные люциферазы обладают особым паттерном в области, возможно взаимодействующей с люциферином. Объединяя эти результаты, мы заключаем, что люцифераза, действующая не только в производстве света, но и в биосинтезе люциферина, играет ведущую роль в происхождении люциферина и, следовательно, в биолюминесценции.Между тем, наши результаты демонстрируют конвергентную молекулярную функцию в пути синтеза люциферина, раскрывая генетические причины конвергентной биолюминесценции между Lampyridae и Elateridae.

Генетическая основа включения / выключения света и его образец

Для изучения генетической основы, лежащей в основе включения / выключения света и его структуры (т.е. свечения, вспышки), мы объединили сравнительную геномику с транскриптомными и протеомными данными светящихся органов свечения ( L .yunnana ) и flash ( A. terminalis ) таксоны для исследования семейств генов (рис.7а; Дополнительное примечание 9, таблицы S54 – S58, рис. S68 – S89, Data S32), относящиеся к ранее описанной модели контроля вспышек 9,10 и сигнальному пути клеточного кальция, поскольку ионы кальция участвовали в интенсивной, длительной сцинтилляции у светлячков Photuris 49 . Наши результаты показывают, что два положительно выбранных гена (АТФаза, транспортирующая кальций саркоплазматического / эндоплазматического ретикулума и кальретикулин) сигнального пути кальция у предка светящихся жуков (рис.7b, c) и потенциал-зависимый анионный канал (VDAC) имеют сильную экспрессию на транскриптомном и протеомном уровнях (рис. 7d – g), особенно для VDAC, который показывает более высокую экспрессию у светлячка A. terminalis , чем у светлячка. L. yunnana (рис. 7h). Саркоплазматический / эндоплазматический ретикулум, транспортирующая кальций АТФаза, кальретикулин и потенциал-зависимый анионный канал играют важную роль в сигнале кальция между митохондриями и ретикулумом 50,51,52 . Кроме того, наши транскриптомные данные также показывают, что большинство других генов в ранее описанной флэш-модели 9,10 (т.е. рецепторы октопамина, один из генов α-субъединицы гуанин-нуклеотидсвязывающих (G) белков (Gs), аденилатциклазы, цАМФ-зависимой протеинкиназы) обычно имеют высокую экспрессию в flash firefly A. terminalis и glow firefly L. yunnana (Рис. 7d-g), особенно для Gs, который показывает более высокую экспрессию в протеомной экспрессии A. terminalis , чем в L. yunnana (Рис. 7h). Все эти результаты предполагают, что кальций может играть важную роль в управлении световым дисплеем, взаимодействуя между митохондриями и сетью фотоцитов (рис.7а; Дополнительное примечание 9). Тем не менее, другие три гена (потенциал-зависимый кальциевый канал, кальмодулин и синтаза оксида азота) в ранее предложенном пути 9,10 демонстрируют очень низкую экспрессию генов у обоих видов и вместе с рецепторами октопамина не могут быть идентифицированы на протеомном уровне. уровень (дополнительные рисунки S87 – S89). О низкой экспрессии генов синтазы оксида азота сообщалось также у других светлячков 53 . Это неожиданные результаты, особенно для синтазы оксида азота, которая, как предполагалось, играет важную роль 11 .С другой стороны, сравнение синтазы оксида азота среди светящихся жуков и других несветящихся насекомых показывает, что определенный аминокислотный сайт (Q) существует в оксигеназном домене синтазы оксида азота у светлячков-вспышек, в то время как M / L / V / R / A находится в том же положении, что и светлячки и несветящиеся таксоны (дополнительный рисунок S86, данные S33). Таким образом, это вызвало сомнения в том, играет ли синтаза оксида азота ключевую роль, как сообщалось 11 , что требует дальнейшего исследования. Кроме того, наши данные показывают, что анатомические структуры светящихся органов сильно отличаются от светлячка, имеющего простые светящиеся органы, и светлячка-вспышки, имеющего сложные светящиеся органы (рис.1c – t; Дополнительное примечание 1, рис. S3 – S6), которые могут способствовать эволюции светового узора, как было предложено Buck 3 . Взятые вместе, наши результаты подтверждают, что гены в пути передачи сигналов кальция и различия в их экспрессии играют важную роль в эволюции светового паттерна среди таксонов (Fig. 1c-t, Fig. 7a). Дальнейшие исследования клеточной анатомии светящихся органов и физиологической роли кальциевого сигнального пути в световой реакции будут способствовать уточнению различий и эволюции световых паттернов.

Рис. 7

Генетическая основа включения / выключения света и его характер (свечение и вспышка). ( a ) Предлагаемая модель управления включением / выключением света. Оранжевые линии активны при выключенном свете; синие линии, активные при включенном свете; тонкие линии, о которых ранее сообщалось 9,10 ; толстые пунктирные линии, предлагаемые в настоящее время; линии со стрелками, продвижение; линии с вертикальными полосами, запрет. Октопамин (ОА), высвобождаемый из нервных синапсов, поступает в концевую трахеолярную клетку и связывает рецепторы октопамина (OAR), которые активировали путь циклического аденозинмонофосфата / цАМФ-зависимой протеинкиназы (цАМФ / ПКА).Активированная PKA может фосфорилировать потенциал-зависимые кальциевые каналы (VDCC) для повышения способности Ca 2+ проникать в цитоплазму. Ca 2+ , связываясь с кальмодулином (CaM), активировал синтетазу оксида азота (NOS) с высвобождением оксида азота (NO). NO может легко диффундировать через клеточные мембраны в фотоциты и ингибировать цепь переноса электронов (ETC) двумя следующими способами. Во-первых, NO напрямую ингибирует цитохром-с-оксидазу. Во-вторых, NO стимулирует сарко / эндоплазматический ретикулум (SR / ER) Ca 2+ -ATPase (SERCA) для высвобождения Ca 2+ в митохондрии из ER через кластеры митохондрий / ER; Ca 2+ подавляет дыхание в комплексе I, а также диссоциирует цитохром c (CytC) от внутренней мембраны.Оба эти способа предотвращают связывание ETC и использование кислорода, и, таким образом, кислород может свободно диффундировать за пределы митохондрий к пероксисомам, где люциферин может окисляться люциферазой (LUC), чтобы излучать свет. Со временем NO разлагается под действием света и прекращает действие NO. Сигнал Ca 2+ инактивируется, и его концентрация в митохондриях снижается. Дыхание снова увеличивается, и аденозинтрифосфат (АТФ) непрерывно накапливается для следующей биолюминесцентной реакции.Сокращения: α-субъединицы белков, связывающих гуанин-нуклеотид (G) (Gs), аденилатциклазы (AC), потенциал-зависимого анионного канала (VDAC), кальретикулина (Crc). ( b , c ) Сайты положительного отбора (выделены) SERCA ( b ) и кальретикулина ( c ) у предков светящихся жуков (заштрихованы светло-зеленым). ( d - г ) Транскриптомная ( d , f ) и протеомная ( e , g ) экспрессия генов-кандидатов в световых органах взрослых самок и самцов L.yunnana (Lyu) ( d , e ) и A. terminalis (Ate) ( f , g ). ( h ) Сравнение протеомной экспрессии ортологов L. yunnana и A. terminalis .

рутений Ru (элемент 44) периодической таблицы

44 Ru (рутений)

Иллюстрация рутения

Рутений является элементом металлов платиновой группы (PGM) вместе с родием, палладием, осмием, иридием, и платиной.
Рутений - твердый белый металл .
не тускнеет на воздухе при комнатной температуре и не подвергается действию горячих или холодных кислот или царской водки, но взрывоопасно окисляет (при добавлении хлората калия в раствор).
Это атаковано галогенами, гидроксидами и т. Д. И растворено в расплавленных щелочах.
Рутений может быть нанесен методом электроосаждения или термическим разложением .

Слиток рутения

Идентификационный номер
Номер CAS: CAS7440-18-8
Номер CID: CID23950
Класс опасности DOT: 4.1
Номер DOT: 3089

Основные свойства рутения

Произношение: Roo-thee-nee-am
Внешний вид: серебристо-белый Металлик
Массовое число: 101
Стандартный атомный вес: 101,07 г / моль
Атомный номер (Z): 44
Электроны: 44
Протоны: 44
Нейтроны: 57
Период: 5
Группа: 8
Блок: d
Категория элемента: Переходный металл
Электроны на оболочку: K2, L8, M18, N15, O1
Конфигурация электронов: 1s 2 2s 2 2p 6 3s 2 3p 6 3d 10 4s 2 4p 6 4d 7 5s 1

Электронная конфигурация рутения

Термические свойства рутения

Фаза: твердая
Точка плавления: 2607 K (2334 o C, 4233 o F)
Точка кипения: 4423 K (4150 o C, 7502 o F)
Температура Дебая: 600 K (326 .85 o C, 620,33 o F)
Теплота плавления: 38,59 кДж / моль
Теплота испарения: 619 кДж / моль
Удельная теплоемкость: 238 Дж / (кг K)
Молярная теплоемкость: 24,06 Дж / (моль. K)
Тепловое расширение: 6,4 мкм / (м ∙ K)
Теплопроводность: 117 Вт / (м ∙ K)

Электрические свойства рутения

Электропроводность: 14 × 10 6 См / м
A Удельное электрическое сопротивление: 71 нОм ∙ м
A Электрический тип: проводник
Критическая точка (сверхпроводящая точка): 0.49 К (-272,66 o C, -458,788 o F)

Магнитные свойства рутения

A Магнитный тип: парамагнитный
Магнитная восприимчивость (x моль ): + 43,2 × 10 -6 см 3 / моль
Объемная магнитная восприимчивость: 0,000067
Магнитная восприимчивость по массе: 5,42 × 10 -9 м 3 / кг
Молярная магнитная восприимчивость: 0,54 × 10 -9 м 3 / моль

Физические свойства рутения

Плотность: 12.45 г / см 3 (в твердом состоянии) 10,65 г / см 3 (в жидкости при MP)
Молярный объем: 0,0000081706 м 3 / моль
Модуль Юнга: 447 ГПа
Модуль упругости при сдвиге: 173 ГПа
Твердость по Моосу : 6,5
Объемный модуль: 220 ГПа
Коэффициент Пуассона: 0,30
Твердость по Виккерсу: 2298,138 МПа
Твердость по Бринеллю: 2160 МПа
Скорость звука: 5970 м / с

Атомные свойства рутения

Степени окисления: -4, -2, 1, 2, 3, 4 , 5, 6, 7, 8
Валентные электроны: 4d 7 5s 1
Заряд ионов: Ru 3+ Ru 4+
Потенциал ионизации атома: 7.5
Энергии ионизации: 1-я: 710,2 кДж / моль 2-я: 1620 кДж / моль 3-я: 2747 кДж / моль
Ионный радиус: 68 пм
Атомный радиус: эмпирический: 134 пм
Ван-дер-Ваальс: 207
Ковалентный радиус: 146 ± 7 pm
Заполняющая орбиталь: 4d 7
Кристаллическая структура: гексагональная плотноупакованная
Углы решетки: π / 2, π / 2, 2π / 3
Постоянная решетки: 270,59, 270,59, 270,59 pm
Параметры сетки: a = 2,706 Å c = 4,282 Å
Отношение c / a: 1,582
Название космической группы: P6 3 / mmc
Номер космической группы: 194

Шестигранник с плотной упаковкой (HCP)

Реакционная способность рутения

Электроотрицательность: шкала полоскания: 2.2
Валентность: +6
Сродство к электрону: 101,3 кДж / моль

Ядерные свойства рутения

Half Life: Stable (Infinity)
Lifetime: Stable (Infinity)
Квантовое число: 5 F 5
Нейтронное сечение (Brans): 2,6
Поглощение нейтронов по массе: 0,0009
Изотопы: 96 Ru 97 Ru 98 Ru 99 Ru 100 Ru 101 Ru 102 Ru 103 Ru 104 Ru 106 Ru

Изотоп Обилие (%) Атомная масса г / моль Период полураспада (т 1/2 )
96 Ру 5.54 95,908 Конюшня
97 Ру Syn 2,9 д
98 Ру 1,87 97,905 Конюшня
99 Ру 12,76 98,906 Конюшня
100 Ру 12,60 99,904 Конюшня
101 Ру 17.06 100.906 Конюшня
102 Ру 31,55 101,904 Конюшня
103 Ру Syn 39,26 г
104 Ру 18,62 103,905 Конюшня
105 Ру Syn 373,59 д

Химические реакции рутения

Рутений в значительной степени невосприимчив к атмосферному воздействию при нормальных условиях, Но При нагревании он окисляется до:
Ru (s) + O 2 (g) → RuO 2 (s) (Ruthenium (IV) оксид)

Металл реагирует с галогенами :
Реагирует с избытком Фтор:
Ru (s) + 3 F 2 (g) → RuF 6 (s) [темно-коричневый] (фторид рутения (VI) )

Нагревание металлического рутения до 330 o C с хлором , в присутствии окиси углерода:
2 Ru (s) + 3 Cl 2 (g) → 2 RuCl 3 (s) [темно-коричневый ] (Хлорид рутения (III))
Дальнейшее нагревание этого материала в присутствии Cl 2 , дает черную форму хлорида Ru (III).

Металл реагирует с водой:
Ru 2+ (водн.) + 2 H 2 O (l) ⇌ RuO 2 (s) + 4 H + (водн.) + 2 e - E o = -1,120 V
RuO 2 (с) + 2 H 2 O (l) ⇌ RuO 4 (с) + 4 H + (водный) + 4 e - E o = -1,387 V
Ru 2+ (водн.) + 4 H 2 O (l) ⇌ RuO 4 2- (водн.) + 8 H + (водн.) + 4 e - E o = -1.563 V
Ru 2+ (водн.) + 4 H 2 O (l) ⇌ RuO 4 - (водн.) + 8 H + (водн.) + 5 e - E o = -1,368 В

История рутения

Название: После Малороссии (латинское означает: средневековая Киевская Русь)
Открытие и первая изоляция: Карл Эрнст Клаус (1844)

Использование рутения

Спрос на рутений растет. Он используется в электронной промышленности (50%), для чип-резисторов и электрических контактов, а в химической промышленности (40%) оксид рутения используется для покрытия анодов электрохимических ячеек для производства хлора.

Рутений также универсальных катализатора , который используется для удаления H 2 S из промышленных процессов, для производства аммиака из природного газа и уксусной кислоты из метанола.

Рутений является одним из наиболее эффективных отвердителей для платины и палладия, и его добавляют в небольших количествах (0,1%) для улучшения коррозионной стойкости титана.
Используется в электрических контактах , сплавах и нитях , в наконечниках ручек, в ювелирных изделиях (в виде сплава с платиной) и в шарнирах инструментов.
Он также используется в сплавах с молибденом (рутениево-молибденовый сплав считается сверхпроводящим при 10,6 К), кобальтом, вольфрамом, никелем, и другими металлами.

Соединения рутения могут быть использованы в солнечных элементах (которые превращают световую энергию в электрическую), а также для окраски керамики и стекла .

Биологическая роль: Оксид рутения (IV) (четырехокись рутения) очень токсичен.

Содержание рутения

Рутений - один из самых редких металлов на Земле, и он встречается вместе с другими членами платиновой группы , чаще встречается с другими платиновыми металлами в минералах пентландит (в Садбери, Канада) и пироксенит (в Южной Африке).

Промышленно получают из отходов рафинирования никеля.

Ежегодное мировое производство составляет около 12 тонн.
4 × 10 -7 % (В Вселенной )
8,1 × 10 -5 % (В Метеоритах )
5 × 10 -7 % (В Солнце )
1 × 10 -7 % (в земной коре )
7 × 10 -11 % (в океанах )

Пентландитовый минерал (железо-никелевый сульфид) (Fe, Ni) 9 S 8

Пироксенитовый минерал

3 ведущих мировых производителя рутения

1) ЮАР
2) Россия
3) Зимбабве

Топ-3 мировых держателя резервов рутения

1) ЮАР
2) Россия
3) США

# рутений

Другие элементы FlashCards

.
Оставить комментарий

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

© 2019 Штирлиц Сеть печатных салонов в Перми

Цифровая печать, цветное и черно-белое копирование документов, сканирование документов, ризография в Перми.